松花江百里生态长廊生境网络构建研究

摘要：【目的】松花江百里生态长廊生态环境多样、生物资源丰富，研究其生境网络构建与分级，有助于提升区域内的生物多样性和生态健康稳定性。【方法】以松花江百里生态长廊为研究对象，首先识别区域生境类型，并基于InVEST分析评估区域内生境质量状况；其次，基于焦点物种的生境适宜性分析和电路理论识别生境源地、生境廊道和生境节点，并共同构成研究区域内的生境网络；最后基于电流密度划分源地和廊道的重要等级。【结果】①松花江百里生态长廊有23类生境，生境类型丰富，同时有44.31%的区域生境质量较高；②区域内共识别82个生境源地、147条生境廊道和57个生境节点，共同构成研究区域的生境网络。③根据电流密度划分等级，其中一级生境源地有7个，面积共484.82 km2，基本位于大型自然保护区内；一级生境廊道有14条，长度共7 560 m，主要分布在松花江干流上，且廊道长度相对较短。【结论】松花江百里生态长廊总体生境状况较好，但仍需注意城市快速发展带来的生态威胁，做好发展与保护的协调工作，如：通过生境源地分级与扩充，保护并新增生境源地；通过生境廊道分级管控与疏通，保护提升廊道连通性；通过生境节点修复与新增，为生物迁徙提供“踏脚石”等，进一步优化生境网络。

关键词：生境网络；生境质量；焦点物种；电路理论；松花江流域

中图分类号：TU985;S731"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）04-0261-10

Research on the construction of ecological corridor habitat network in Songhua River

ZHAO Zhiqiang1，2，3， FANG Hao4， YUAN Qing1，2*， WU Yan4*

（1. School of Architecture， Harbin Institute of Technology， Harbin 150006， China；2. Key Laboratory of National Territory

Spatial Planning and Ecological Restoration in Cold Regions，Ministry of Natural Resources，Harbin 150006， China；

3. Harbin Institute of Urban and Rural Planning and Design， Harbin 150010， China；4. School of Landscape

Architecture， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： 【Objective】 The hundred-mile ecological corridor of the Songhua River is a diverse environment" with" abundant biological resources. Studying the construction and classification of its habitat network is crucial for enhancing regional biodiversity and ecological stability.【Method】 Using the Songhua River Ecological Corridor as a case study， we first identified regional habitat types and assessed habitat quality using the InVEST analysis. We then pinpointed habitat sources， habitat corridors， and habitat nodes based on habitat suitability analysis for focal species and circuit theory， forming a comprehensive habitat network. Lastly， we classified the importance levels of sources and corridors based on current density.【Result】（1） The corridor features 23 habitat types; 44.31% of the areas are classified as having high habitat quality. （2） The habitat network consists of 82 sources， 147 corridors and 57 nodes. （3） Analysis of current density revealed seven primary habitat sources covering 484.82 km2， primarily in large nature reserves， and 14 first-class habitat corridors totaling 7 560 meters， mainly along the main stream of the Songhua River， though the corridors are relatively short. 【Conclusion】 The habitat conditions in the Songhua River ecological corridor are generally favorable. However， attention must be given to ecological threats posed by rapid urban development. Effective strategies include classifying and expanding habitat sources， managing and enhancing corridor connectivity， and restoring and adding habitat nodes. These measures will optimize the habitat network and facilitate biological migration， providing essential “Stepping stones.”

Keywords：habitat network; habitat quality; focal species; circuit theory; Songhua River basin

城市快速扩张造成生物栖息地缩减、生境破碎化严重和生物多样性降低等一系列问题，生物多样性保护成为全球性的重大研究课题[1]。以生物栖息地保护和连接为主要目标的生境网络构建是缓解生物多样性问题的重要手段之一[2]，在城市中构建生境网络有利于识别与保护重要生物栖息地，利用生物迁徙廊道串联各类生境，可以减轻生境破碎化影响，有效提高生态健康和稳定性[3]。20世纪90年代以来，国内外学者广泛关注网络构建方法，并提出了众多模型，其中以源地和廊道的识别最为关键。源地的识别方法主要包括直接识别法[4]，生态系统服务价值[5]、景观格局指数[6]、InVEST生境质量评估[7]及生境适宜性评价[8]等综合指标评价法，以及粒度反演法[9]、形态学空间格局分析（MSPA）[10]等。生境廊道的识别主要方法包括图论方法[11]、最小耗费路径方法（least cost path，LCP）[12]、最小累计阻力方法（minimum cumulative resistance，MCR）[13]、电路理论[14]、水文分析模型（HY）和基于鸟类“主体生物行为”构建“鸟群聚集运动”模型[15]等。目前生境网络构建基本形成了“源地-廊道”的构建范式，国内众多城市已开展了生境网络的相关研究。

哈尔滨市是水利部批准的全国第十二个水生态系统保护与修复试点城市，构建松花江段“万顷松江湿地、百里生态长廊”是试点项目的重要任务之一[16]。松花江流域是东北地区重要的物种聚集地，受地形和水文的多方面影响形成了大面积的滩涂和湿地，具有典型的河流湿地特征，湿地资源及动植物资源丰富。因此本研究以哈尔滨市域的松花江百里生态长廊为例，以实际项目“哈尔滨市松花江百里长廊生态保护和高质量规划”的划定范围作为研究区域，基于焦点物种的生境适宜性分析和电路理论识别区域内的生境源地、生境廊道和生境节点，根据电流密度划分生境网络等级，并提出进行生境网络构建的优化建议，以期为松花江生态保护与恢复提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域松花江百里生态长廊位于哈尔滨市段的松花江干支流及其周边可视范围的生态景观空间，上至双城界，下至大顶山上航电枢纽工程（125°41′～127°21′E， 45°18′～46°11′N），全长123 km，涉及哈尔滨市5区1县以及绥化市和肇东市，区域总面积3 574.14 km2。同时该段区域地处松花江中游中段，是承上启下的生态走廊，也是生物多样性的核心区域。

1.2 数据来源

本研究所用数据主要包括第3次全国国土调查数据、研究区域内自然保护地矢量边界、数字高程数据和物种相关信息。

国土调查数据和自然保护地矢量边界来源于哈尔滨市松花江百里长廊生态保护和高质量规划项目编制组；数字高程数据来自地理空间数据云（http：//www.gscloud.cn/），分辨率30 m。相关物种数据主要是参考《IUCN濒危物种红色名录》和《黑龙江省地方重点保护野生动物名录》，数据来源于黑龙江省人民政府网相关公告（https：//www.hlj.gov.cn/）。

1.3 研究方法

1.3.1 基于InVEST的生境质量评估

利用InVEST 3.12.0中的生境质量（habitat quality）模块[17]对研究区域进行生境质量评估。InVEST生境质量评估包括生境适宜度（Qxj）和退化度（Dxj）的计算。

Dxj=∑Rr=1∑Yry=1wr∑Rr=1wrryirxyβxSjr。（1）

式中：Dxj表示某一生境类型的生境退化度；R为胁迫因子数量；Yr为威胁源;r为所占栅格数;wr为威胁源权重；ry为各栅格威胁因子相应个数；irxy表示威胁源r对x影响的衰退类型；Sjr表示每种生境对不同威胁源的相对敏感程度；βx表示相关保护政策等影响（本研究暂未考虑）。

Qxj=Hj1-DzxjDzxj-kz。（2）

式中：生境适宜度以生境质量得分表示，即

Qxj表示生境类型j中第x个生境像元的生境质量得分；Hj表示生境类型j的生境适宜度；k和z均采用模型默认参数。

根据研究区域实际情况，并参考InVEST使用手册和相关文献[18-20]确定威胁源及其权重（表1），以及不同生境的生境适宜性和对威胁源的敏感性（表2）。

1.3.2 基于生境适宜性分析的生境源地识别

“源地”在生态学中的概念是物种交流扩散的发源地[21]，本研究中指焦点物种的栖息地。根据焦点物种进行生境适宜性评价最终确定生境源地，识别步骤包括：①焦点物种选取；②生境适宜性分析；③基于图论的生境源地筛选。

1）焦点物种选取。“焦点物种”指在生态系统管理项目中被选作监测对象的单个物种[22]，目前国际上使用焦点物种途径来实现生物多样性保护是相对通用的做法[23]。本研究认为通过选择多个焦点物种覆盖研究区域的绝大多部分生境类型具有普适意义[2]。松花江作为全球重要的候鸟迁徙通道，鸟类资源丰富，而鸟类常作为重要的生态指示物种，并且具有公众关注度高、资料获取容易等特点，所以选择鸟类作为焦点物种。最终确定苍鹭（Ardea cinerea）、绿头鸭（Anus playrhynchos）和环颈雉（Phasianus colchicus）（表3）作为研究区焦点物种，3个物种适宜栖息的生境类型正好涵盖农田、水域、湿地、林地4类生境，即研究区域内主要生境类型。

2）生境适宜性分析。查阅文献资料[24-27]并经相关专家学者修正，总结出焦点物种的生境适宜条件，并赋值1～9，采用层次分析法确定各影响因子的权重（表3），最后通过GIS可视化呈现结果。将3个单一物种的生境适宜性分析结果叠加生成综合物种生境适宜性评价结果，选择适宜性高的区域代表适宜物种生存的生境斑块。

3）基于图论的生境源地筛选。通过2种方式：①面积阈值筛选，根据岛屿生物地理学理论中生境面积与物种数量呈正相关关系，认为大面积的生境斑块可以承载更多的物种[28]。参考相关研究和区域实际情况确定本研究生境源地面积阈值为20 hm2。提取出面积不小于20 hm2的生境斑块作为生境源地的备选地。②斑块重要性计算，利用基于图论的Conefor 2.6计算生境斑块的景观连通性，连通性越高，斑块越重要。斑块连通性衡量指标选择整体连通性指数（IIC）和可能连通度指数（IPC），并引入斑块重要性指数（Id）来表征生境斑块景观连通性的重要程度[29]，结合实际，选择Id≥0.2的斑块为最终的生境源地。相关计算公式如下：

IIC=∑ni=1∑nj=1ai×aj1+lijA2L;（3）

IPC=∑ni=1∑nj=1p*ij×ai×ajA2L;（4）

Id=0.5 IIC+0.5 IPC。（5）

式中：n表示斑块总数，ai、aj表示斑块i、j面积，lij表示斑块间的连接数量，AL指景观总面积，p*ij指物种在斑块间直接扩散的最大可能性。

1.3.3 基于电路理论的生境廊道和生境节点识别

1）基于生境质量的阻力面构建。阻力面代表生物在迁徙过程中需要克服的环境阻力，生境质量指数越高，说明环境越好，受人为干扰越小，生物在迁移过程中的阻力越小，使得迁徙的效率和成功率也越高。因此本研究依据生境质量结果进行阻力面构建。参考文献[13，30]的结果，根据不同生境质量等级设置相应的阻力值。按照生境质量指数，以（0.8，1.0]（0.6，0.8]（0.3，0.6]（0，0.3]为阈值对生境质量进行分类，对高、中高、中低、低分别赋予阻力值10、100、300、500。

2）生境廊道识别。基于电流随机漫步的特征，电路理论将整个景观面视为一个导电面，通过电子的随机游走模拟景观中物种的生态过程，可以有效补充最小阻力模型只能识别单一最优路径的缺陷[31-38]。

3）生境节点识别。

生境节点识别包括识别生态“夹点”和生态“障碍点”。依据电路理论，生态“夹点”区域是指电流密度较高的区域，该区域物种运动过程中极大可能经过，具有重要的生态价值[32]。使用Pinchpoint Mapper工具，运行“raster centrality”模式中的“pairwise”（成对）、“all-to-one”（多对一）两类模式运算[33]来提取。生态“障碍点”则会阻碍物种运动，移除这些区域会有效提升斑块点的连通性。使用Barrier Mapper工具，检测半径设置为250 m[34]，检测并搜索影响廊道质量的屏障区域[35]，计算结果选择“save barrier raster for each search radius”（显示廊道各区域的改进得分）。

1.3.4 基于电流密度的生境网络分级

生境网络分级是基于电路理论中的电流密度对生境源地和生境廊道进行重要性分级，以电流中心度量化源地的重要程度，用电流密度量化廊道重要程度。

1）生境源地的分级。通过Centrality Mapper工具得到电流中心度数值量化源地的重要等级。电流中心度值越高，就意味着该生境源地对于生境网络的连通性重要性越高[36]，将生境源地根据电流中心度进行分级。

2）生境廊道的分级。通过Pinchpoint Mapper工具中计算出的廊道电流密度来量化廊道的重要等级。电流密度越大，则认为该廊道对于网络结构的连通越重要，廊道等级越高[37]。

2 结果与分析

2.1 生境类型识别及生境质量评估结果

1）生境类型识别。研究区域内共识别出7类一级生境，分别为农田、林地、草地、水域、湿地、建设用地和未利用地，进一步细分为23类二级生境（图1a）。其中农田生境占地面积最大（总面积2 188.21 km2，占比为61.2%），水域面积次之（613.42 km2，占比17.2%），是区域内的主导生境类型。半自然生境农田占比超过半数，虽然带来一定人为干扰，但也为鸟类提供了食物来源。水域主要以松花江干流为主，包括呼兰河、阿什河、拉林河、蜚克图河、少陵河、运粮河和裤衩河7条支流在内的河流水面，这些地区也是生物多样性的热点区域。建设用地面积为352 km2，占比9.8%，主要集中分布在研究区域中段，对于周边生物多样性影响较严重。其次林地面积188.38 km2（占比5.3%），湿地面积163.86 km2（占比为4.6%），提供一定的栖息环境。

2）生境质量评估。生境质量分类结果依照生境质量指数，其值越大则表示该区域生境质量越高。为了清晰表现场地内生境质量分布状态，将区域内生境质量划分为4个等级（图1b）。统计不同生境质量区域的面积及其占比发现，区域内生境质量分布存在明显的空间分异，总体呈现北部和西北部生境质量较高，西南、东北部生境较低，尤其是中部城区地段生境质量最低。结合区域内的生境类型来看，中低生境质量区（面积1 667.6 km2）占比最大为46.66%，主要位于场地内的旱地生境；其次为中高生境质量区（面积852.637 km2），占比23.86%，分布在湿地、水田等生境内；有20.45%处于高生境质量区（面积730.97 km2），主要位于松花江干支流、水库及湖泊等水域生境和东北部的黄土山林场；占比最低的是低生境质量区，面积为322.63 km2，仅占比9.03%，集中分布在区域中段的城市建设区内。高生境质量区域和中高生境质量区域占比44.31%略低于生境质量较低的区域，但高生境质量区面积较大且相对分布集中。总体来看，松花江流域的生态保护和城市发展相对协调，但快速城镇化在不断破坏和影响生境质量。

2.2 生境源地识别结果

对焦点物种苍鹭、绿头鸭和环颈雉进行单一物种的生境适宜性分析，通过ArcGIS 10.7中的Raster Calculator工具进行影响因子的权重叠加，得到单一物种的生境适宜性结果（图2a—2c），分值在1～9之间，分值越高，代表越适合物种栖息和繁衍。

生境源地理解为可以满足一至多个焦点物种生存的生境斑块，因此将3个焦点物种的生境适宜评价结果等权叠加。通过ArcGIS 10.7中的Mosaic工具，叠加方式选择“Maximum”，即叠加后形成的高生境适宜性区域可以满足一或多种焦点物种栖息。然后使用自然断点法划分为高适宜性、中高适宜性、中适宜性、中低适宜性和低适宜性5个等级（图2d），其中高适宜性区域就是适宜焦点物种栖息的生境斑块区域。

提取出综合物种生境适宜性分析结果中的高生境适宜性区域，得到10 875个生境斑块，呈现斑块面积小、分布琐碎的特点。保留面积20 hm2以上的生境斑块作为生境源地的备选地，共372个。最后通过基于图论的连通性分析，选择斑块重要性指数Id≥0.2的生境斑块为生境源地，结果识别出生境源地82个，总面积共762.36 km2。

2.3 生境廊道及生境夹点识别结果

1）生境廊道。使用Linkage Mapper 3.0中的Pathways Tool工具提取生境廊道，结果显示共识别出147条生境廊道，总长度369 007 m，其中廊道最长为18 369 m，最短仅43 m。从分布上看，廊道呈现西南、东北部廊道密集，中部廊道稀疏，且廊道基本与河流、沟渠和坑塘相重合的特征。

2）生境夹点。使用Pinchpoint Mapper工具中的“pairwise”和“all-to-one”两种运算模式提取生境夹点。其中在“pairwise”模式下，获得电流密度分布，按自然断点法分为3级，提取其中最高级作为生境夹点区域，忽略其中面积极小的区域，共识别出生境夹点8个，生成“pairwise”模型生境夹点图（图3a、3b）。在“all to one”模式下同样生成电路密度图和夹点图（图3c、3d），共识别出6个生境夹点，都位于研究区域中游的城区段，并且与“pairwise”模型的识别结合重合。因此将两种模式结果合并得到8个生境夹点。

3）生境障碍点。通过Barrier Mapper工具识别生态障碍点区域，仅运行“Save barrier raster for each search radius”模式，该模式结果显示廊道各区域的改进得分，得分越高就代表障碍修复后对于廊道连接性提升越多，使用自然断点法分为3级，取最高值为生境障碍点，去除面积较小区域以及距离廊道较远区域，共提取障碍点49个（图3e、3f）。

2.4 松花江百里生态长廊生境网络分级

将夹点区域和障碍点区域合并，最终提取出场地内的生境节点共57个（图4a）。

1）生境源地分级。将源地的电流中心度以自然断点法分为3级，其中：一级生境源地有7个，面积共484.82 km2，主要位于松花江流域的自然保护区内，集中分布在哈东沿江省级自然保护区、太阳岛国家湿地公园和拉林河口省级自然保护区，并且向周边延伸至呼兰河口国家湿地公园和宾县巴彦沿江省级自然保护区以及松花江中段的部分河流水面；二级生境源地主要有23个，面积共105.52 km2，主要分布在呼兰国家森林公园、拉林河口省级自然保护区及其石人水库等处，还有部分二级生境源地是位于离水源较近的农田；三级生境源地共52个，面积共172.02 km2，主要分布在农田以及部分滩涂地上，其基本特点都呈现面积小、破碎化程度高的特点，部分位于呼兰国家森林公园和天恒山省级风景名胜区（图4b）。

2）生境廊道分级。将各廊道的电流密度以自然断点法分为3级，其中：一级生境廊道14条，总长度为7 560 m，主要分布在松花江干流上，且长度都较短，作为相邻源地间物种频繁交流的重要通道；二级生境廊道有76条，总长131 995 m；三级生境廊道有57条，总长229 452 m。二、三级生境廊道主要分布在区域的东北和西南部，这些地方源地数量多且碎，沿河流、沟渠和坑塘形成一系列生境廊道，呈密集分布的特点（图4b）。

3 结 论

松花江区域内生境类型丰富，且生境质量较好，但仍要注意城市快速发展带来的威胁，做好发展与保护的协调。生境网络构建结果显示，研究区一级生境源地与自然保护区重合程度高，生境廊道与松花江干支流重合程度高，为松花江生态恢复和生物多样性保护的重点区域识别提供了科学依据。根据对生境网络的构建与分级结果的分析，提出如下生境网络优化建议：

1）生境源地分级保护与扩充。生境源地作为生物的重要栖息地，是生物多样性保护的重要落脚点，研究准确识别区域内的生境源地，并实施生境源地的分级保护。一级生境源地主要集中在松花江流域上的一系列自然保护区，是区域内的核心保护区，应采用最严格的管控措施，严禁人为干扰，同时还可以与自然保护区范围相结合，重新界定相关保护边界。二、三级生境源地应该以生境恢复和生物多样性保护为主，同时兼顾一定的观光游憩和科学研究，采取低影响、少干扰的建设策略，主要进行生境质量的提升和生境多样性的营造，相应规划为生态保育或风景游憩绿地。同时还应该新增部分生境源地，优化网络结构，考虑对区域北部的白渔泡国家湿地公园和运粮河省级湿地公园进行生境质量提升，营建生物栖息地为新增生境源地。

2）生境廊道分级管控与疏通。基于生境廊道识别与分级结果明确不同等级廊道的功能与宽度。一级生境廊道满足绝大多数物种迁徙要求，是生物多样性的重要保障，要求宽度控制为200 m，应绘制廊道生态红线加以控制边界；二级生境源地要满足多种生物的迁徙要求，并能有效实现物种传播和生物多样性保护功能，宽度设置为100 m；三级生境廊道要至少满足鸟类迁徙要求，保证植物多样性，宽度设置为60 m。区域内生境廊道多为水系廊道，应构建新增线型林带，以提高廊道的连通性，同时要尽量保证廊道的保护空间，对生境廊道上的农田适当进行退耕还林，提高廊道的生境质量。

3）生境节点修复与新增。生境节点包括功能价值重要的夹点区域和容易对廊道连接产生干扰的障碍点区域。松花江作为重要廊道对网络连接具有重要作用，夹点区域大部分位于松花江，是生境廊道与跨江道路产生的交汇区域，因此这些节点要保证留出无干扰的鱼道和鸟类迁徙飞行空间，尽量降低人为干扰，提升生境质量。障碍点区域基本位于村镇周边的农田空间，主要进行生境修复、减少乡村污染、整合破碎化林斑林带，为生物迁徙提供“踏脚石”。同时还考虑在西北部的农田区域新增林地斑块，有助于缩短生物迁徙距离。

本研究为体现区域的生物特征，在生境源地的识别中提出基于焦点物种的生境适宜性分析来选取生境斑块，然后通过图论的连通性分析筛选出具有较强连通性的斑块作为生境源地。该方法全面考虑了源地既具有适宜的生境环境，同时还要有景观连通性。相较于以往传统的直接或单一方法选取源地，具有全面性和针对性。但是焦点物种的选择是参考相关专家学者意见确定，主观性强；基于图论的景观连通性分析中使用4 000 m作为鸟类的距离阈值同样不够准确。生境廊道的识别过程中，为避免MCR模型识别最优廊道单一的缺陷，使用了电路理论识别廊道，但是在Linkage Mapper工具箱运行过程中设置的成本加权距离阈值和障碍点检测阈值都有待进一步探究其准确性和适用性。

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（责任编辑 郑琰燚）

收稿日期Received：2023-02-12""" 修回日期Accepted：2023-05-12

基金项目：国家自然科学基金项目（52278056）。

第一作者：赵志强（abc551@126.com），正高级工程师，博士生。*通信作者：袁青（hityuanqing@hit.edu.cn），教授，负责选题审核和理论分析指导；吴妍（wuyan@nefu.edu.cn），副教授，负责数据整理和分析指导。

引文格式：赵志强，方昊，袁青，等.

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