不同采集地枫香叶片表型性状的分析

摘 要：为了解环境因子对枫香生长影响及其适应性，对3个采集地的枫香叶片表型性状与环境因子的关联性进行研究.结果表明：不同采集地枫香叶片表型性状变异系数为4.86%-38.29%，枫香的叶柄长度（PL）、叶片长度（LL）、叶片宽度（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶片鲜重（FW）、叶片干重（DW）、叶绿素（LCC）、氮含量（LNC）、叶形指数（LI）、比叶面积（SLA）变异系数大且差异极显著.不同采集地枫香叶片表型性状间存在相关性.叶片的表型性状主要受到经度（E）、纬度（N）、海拔（ASL）、土壤指标和温度等环境因子影响.

关键词：采集地；枫香；表型性状；环境

中图分类号：S791" 文献标识码：A" 文章编号：1673-9329（2024）03-0093-06

枫香树（Liquidambar formosana）系金缕梅科枫香亚科枫香属植物，是集药用、经济、生态及观赏于一体的树种.目前关于枫香的研究主要包括病虫害[1]、植物生长[2-3]、凋落物分解[4-5]、次生代谢产物[6]、环境因子[7]及遗传多样性[8]等方面，表型性状研究鲜见报道.枫香原产于中国秦岭及淮河以南地区，越南北部、老挝及朝鲜南部等地也有分布.因其分布范围广，枫香生长的环境各异，形成了对不同气候的适应性.叶片的表型性状能够体现植物对环境的适应性，同时适应策略也会影响植物的营养生长和生殖生长等方面[9].植物叶片与环境接触时间长，对环境变化敏感且可塑性强，更加容易受到环境因子的影响[10].此外，叶片的表型性状相对稳定且易测量，可以很好地了解植物对环境因子的适应程度[11].

本研究以枫香叶片表型性状为指标，对3个采集地枫香叶片表型进行分析，并结合采集地的环境因子对枫香表型性状进行对比研究及相关评价.研究不同采集地间枫香表型性状是否存在差异，并且查明哪些环境因子对枫香表型性状影响较大，为枫香的良种繁育提供一定的实验及理论依据.

1.研究方法

1.1样本地理信息

2021年8月从安徽省滁州市、合肥市及黄山市采集枫香树叶作为试验材料进行表型性状分析.滁州市选择全椒县瓦山林场（117.89E，32.10N）、合肥市选择大蜀山森林公园（117.17E，31.85N）、黄山市选择屯溪区黄山学院校园（118.29E，29.69N）的枫香作为研究材料.本研究选取采集地的经纬度、海拔、土壤指标、降水、温度等气候环境因子与枫香叶片表型性状进行相关性分析.采集地的经纬度和海拔通过元道经纬相机获得，气象数据来源于文献（表1）.

1.2样品采集

2021年8月进行试验材料采集.每个采集地选取30株优良单株，每株取枫香树冠中部东南西北四个方向共30枚成熟叶片，用于叶片表型性状指标的测定.采集时将叶片放入保鲜袋，按照采集地和采集顺序进行编号，冷藏带回实验室进行内业处理.

1.3表型性状的测定

将枫香叶片按照编号从冰箱中取出擦拭干净，在叶片基部使用记号笔标号，方便后续指标测定.使用植物养分速测仪进行枫香叶片的叶绿素（SPAD）和叶片氮含量的测定.

以刻度尺作参照，使用扫描仪扫描枫香叶片图片，利用Digimizer图形分析软件测量枫香叶片的叶长（LL）、叶宽（LW）、叶柄长（PL）、中裂片宽（ML）、叶片夹角（A）和叶面积（LA）进行.完成上述扫描后，剪去叶柄使用电子天平称量叶片鲜重（FW），用信封装好放入烘箱烘干，80℃烘干至恒重称量即为叶片干重（DW）.

其中，叶片的比叶面积SLA（cm2/g）= LA（cm2）/DW（g）；叶形指数（LI）=LL（cm）/LW（cm）；

叶片干物质含量（LDMC）=DW（g）/FW（g）.

1.4环境因子测定

环境因子中经纬度和海拔使用元道经纬相机进行定位，并拍照记录.使用WET型土壤三参数速测仪测定枫香所在地周围土壤的温度（ST）、含水率（SWC）及土壤可溶性盐浓度（EC）.查阅相关文献获取试验地气象数据.

1.5数据分析

采用SPSS 22.0和R语言对数据进行统计分析.采用单因素方差分析法进行多重比较对不同采集地枫香叶片表型性状进行显著性分析，用Pearson法分析各表型性状间的相关性，用冗余分析（RDA）分析环境因子与枫香叶片表型性状的关联性.利用SPSS 22.0和R语言软件作图.图表中数据为平均值±标准差.括号内数值表示变异系数（CV，变异系数=标准差/平均值×100%）.

2.结果与分析

2.1不同采集地枫香表型性状差异

从不同采集地枫香叶片表型性状方差分析结果可以看出，各采集地间枫香的叶柄长度、叶片长度、叶片宽度、中裂片宽度、叶面积、叶片鲜重、叶片干重、叶绿素含量、叶片氮含量、叶形指数和叶片比叶面积均存在极显著差异（表2）.

不同采集地枫香表型指标间变异系数为4.86%-38.29%，其中合肥枫香叶片比叶面积变异系数最大（38.29%），最小是滁州枫香叶片的叶形指数（4.86%）.不同采集地枫香的叶柄长度（PL）、叶片长度（LL）、叶片宽度（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶片鲜重（FW）、叶片干重（DW）、叶绿素（LCC）、氮含量（LNC）、叶形指数（LI）、比叶面积（SLA）差异极显著（表3）.

不同采集地枫香的叶柄长度、叶片长度和叶片宽度呈现滁州（CZ）显著高于黄山（HS）和合肥（HF），且黄山（HS）显著高于合肥（HF）；中裂片宽度则呈现黄山（HS）显著高于其他2个地区.不同采集地枫香叶面积则在滁州（CZ）和黄山（HS）显著高于合肥（HF）；叶片鲜重和干重及叶片叶绿素含量呈现滁州（CZ）显著高于黄山（HS）和合肥（HF），且黄山（HS）与合肥（HF）地区间该指标差异显著；叶片氮含量呈现滁州（CZ）地区和合肥（HF）地区显著高于黄山（HS）且滁州（CZ）与合肥（HF）差异不显著；叶形指数则与之相反，滁州（CZ）和合肥（HF）显著低于黄山（HS）且滁州（CZ）与合肥（HF）差异不显著.比叶面积呈现黄山（HS）gt;滁州（CZ）gt;合肥（HF），采集地间差异显著（表3）.

2.2不同采集地枫香表型性状与环境因子冗余分析

对选取的3个采集地的环境因子进行冗余（RDA）分析，结果（如图1）显示：环境因子中经度（E）和叶柄长（PL）、叶长（LL）、叶宽（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶形指数（LI）和比叶面积（SLA）呈显著正相关，与叶绿素（LCC）和叶片氮含量（LNC）呈现显著负相关；纬度（N）与叶长（LL）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶形指数（LI）和比叶面积（SLA）呈显著负相关，与鲜重（FW）、干重（DW）、叶绿素含量（LCC）、叶片氮含量（LNC）呈正相关；海拔（ASL）与叶长（LL）、中裂片宽度（ML）、叶形指数（LI）、比叶面积（SLA）呈显著相关，与鲜重（FW）、干重（DW）、叶绿素含量（LCC）、叶片氮含量（LNC）呈负相关；土壤含水率（SWC）与叶柄长度（PL）、叶长（LL）、叶宽（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶形指数（LI）和比叶面积（SLA）呈显著负相关；土壤EC与叶柄长度（PL）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）呈显著负相关，与中裂片与侧裂片角度（A）呈正相关；土壤温度（ST）与叶柄长度（PL）、叶长（LL）、叶宽（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶形指数（LI）和比叶面积（SLA）呈显著负相关；年平均气温（MAT）与鲜重（FW）、干重（DW）、叶绿素含量（LCC）、叶片氮含量（LNC）呈负相关；与叶长（LL）、中裂片宽度（ML）、叶绿素（LCC）和叶片氮含量（LNC）呈现显著正相关；7月气温（7T）与叶柄长度（PL）、叶长（LL）、叶宽（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、鲜重（FW）、干重（DW）、比叶面积（SLA）呈显著负相关.

2.3不同采集地枫香表型性状相关性分析

对不同采集地枫香表型性状间相关性进行分析，结果表明，枫香PL与LL、LW、ML、DW、LA及SLA呈极显著正相关（Plt;0.01），与FW呈显著正相关（Plt;0.05）；LL与LW、ML、LA、LI、SLA呈极显著正相关（Plt;0.01），与A1呈显著负相关（Plt;0.05）；叶片LW与ML、LA、FW、DW及SLA呈极显著正相关（Plt;0.01），与A2呈极显著负相关（Plt;0.01）；ML和LA、LI及SLA呈极显著正相关（Plt;0.01）；ML与A1、A2呈显著正相关（Plt;0.05）；ML与A2与LA呈极显著负相关（Plt;0.01），与FW呈显著负相关（Plt;0.05）；LA与FW、DW、SLA和LI呈极显著正相关（Plt;0.01）；FW与DW及LNC呈现极显著正相关（Plt;0.01），与LCC呈显著正相关（Plt;0.05），与LI呈显著负相关（Plt;0.05）；DW与LCC、LNC及LDMC呈极显著正相关（Plt;0.01），与LI呈显著负相关（Plt;0.05）；LCC与LNC呈极显著正相关（Plt;0.01），与LI呈极显著负相关（Plt;0.01），与SLA呈显著负相关（Plt;0.05）；LNC与LI和SLA呈极显著负相关（Plt;0.01），与LDMC呈显著正相关（Plt;0.05）；LI与SLA呈极显著正相关（Plt;0.01）（表4）.

3.讨论

3.1不同采集地枫香表型性状差异

植物在不同生长环境会产生变异，但变异会有一定限度[12].不同采集地间枫香表型性状指标变异系数为4.86%-38.29%，枫香的叶柄长度（PL）、叶片长度（LL）、叶片宽度（LW）、中裂片宽度（ML）、叶面积（LA）、叶片鲜重（FW）、叶片干重（DW）、叶绿素（LCC）、氮含量（LNC）、叶形指数（LI）、比叶面积（SLA）变异系数大且差异极显著，说明这些表型指标对环境的适应性较好.LA、SLA、LDMC是指示植物生长状况的关键指标[13].研究指出，SLA越高，表明环境中的资源更丰富[14].本研究中黄山地区的枫香SLA最高，反映出黄山地区环境资源更丰富.冯秋红等[15]发现，植物在资源匮乏的生境中会有较高的LDMC.3个采集地中滁州地区的LDMC最高，说明滁州地区环境资源较黄山地区较差.熊玲等[13]在植物叶的功能性状研究中指出，LA越高其获取光照能力越强.滁州地区枫香LDMC最高，同时LA在3个采集地中数值最大，说明滁州地区枫香在资源匮乏地区的捕获资源能力更强，这也解释了为何枫香在该地区生长状况较好.

3.2不同采集地枫香表型性状相关性

喀斯特森林木本植物叶片SLA与FW、DW、LCC及LDMC呈极显著负相关（Plt;0.01），DW与LCC间呈现极显著正相关（Plt;0.01）[13].本研究中只有SLA与LCC呈显著负相关（Plt;0.05），其他3个指标与SLA间均呈负相关，但相关性不显著.DW与LCC间相关性与喀斯特地区一致，说明叶片叶绿素含量会影响叶片有机物质的积累.本研究叶片DW与LDMC间呈极显著正相关（Plt;0.01），这与桂林尧山常见植物叶片性状研究结果一致[16].上述结果表明，不同地区植物叶性状之间的相关性存在不确定性.

3.3环境因子对不同采集地枫香表型性状的影响

RDA分析指出经度（E）与叶片氮含量（LNC）呈显著负相关，这与徐睿等[17]研究不同地理种源杉木研究结果一致，与Santiago[18]等对巴拿马热带森林的结论相同.纬度（N）与叶片长度（LL）和叶面积（LA）呈显著负相关，王晶媛等[19]在叶片性状对环境因子的响应研究中得出，区域尺度上麻栎叶片面积（LA）和长度（LL）与纬度变化存在关联性.年平均气温（MAT）与叶片长度（LL）呈显著正相关，与栓皮栎幼苗期的叶片及生长规律一致[10].海拔会导致环境的异质性，如土壤、光照及湿度等环境因子，从而影响植物的外部形态[20].时俊帅等[21]研究发现，海拔对高节竹叶形变化有明显影响，与本研究海拔（ASL）与叶片长度（LL）与叶形指数（LI）呈显著相关趋势相似.

4.结论

对不采集地枫香叶片表型性状的研究表明，枫香叶片表型性状差异性显著，说明枫香对周边环境的适应性较强.叶片的表型性状则主要受到经度、纬度、海拔及气象因子综合作用的影响.

总体上，本研究初步揭示了不同采集地枫香叶片表型性状的差异性及与环境因子的关联，后期将扩大采集地覆盖面，并补充采集地生长季降水、土壤养分以及小环境气候条件等环境因子，将有利于提升研究的全面性和准确性，为枫香表型组学和环境因子机理关系研究提供参考.

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[责任编辑：刘红霞]

Analysis of Phenotypic Traits of Liquidambar formosana Leaves from Different Collection Sites

CUI Jun， ZHOU Jiajia， FANG Xiuwen， HUANG Yujun， HONG Yu

（Huangshan University， Huangshan，Anhui， 245000， China）

Abstract：

In order to understand the effects of environmental factors on the growth and adaptability of Liquidambar formosana in different collection sites， the correlation between phenotypic traits of L. formosana leaves and environmental factors in three collection sites was studied. The results showed that the coefficient of variation of phenotypic traits was 4.86% -38.29%， and the petiole length （PL）， leaf length （LL）， leaf width （LW）， middle blade width （ML）， leaf area （LA）， leaf fresh weight （FW）， dry weight （DW）， leaf chlorophyll content （LCC）， leaf nitrogen content （LNC）， leaf shape index （LI）， specific leaf area（SLA） coefficient and significant difference， indicating that the phenotype indexes have better adaptability to the environment. Correlations among L. formosana phenotypic traits at different collection sites. The phenotypic traits of leaves are mainly affected by environmental factors such as longitude （E）， latitude （N）， altitude （ASL）， soil index and temperature.

Key words：

Collection sites；Liquidambar formosana；phenotypic trait；environment