广西莎草科薹草属植物小志

陆昭岑, 陈海玲, 覃 营, 刘 演

(广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室, 广西壮族自治区中国科学院 广西植物研究所, 广西 桂林 541006 )

薹草属(CarexL.)是莎草科(Cyperaceae Juss.)最大的属,约2 000种,从传统的系统分类看,薹草属分3个亚属,即复序薹草亚属 [subg.Vigneastra(Tuck.) Kük.]、二柱薹草亚属 [subg.Vignea(P. Beauv. ex T. Lestib.) Peterm.]、薹草亚属(subg.Carex),其中薹草亚属种类最常见,物种数也最多,全世界约1 500种(戴伦凯等,2000; Dai et al., 2010)。最新的系统学研究为该属构建了6个亚属62个组和49个分支的框架(Global Carex Group, 2021)。但该属稳健的系统发育框架还有待开展研究,属下等级的建立还有待完善。薹草属植物适应性强,生境多样,广布于全世界,中国记载的薹草属植物已超过500种(Dai et al., 2010)。薹草属植物形态特征多样,尤其是花序、果囊、小坚果、雌花鳞片的形态特征变化复杂,难以区分,是植物分类学界公认的疑难类群,也是植物多样性调查中最容易被忽视的类群之一。

基于前期的文献资料研究与标本查阅,作者发现广西薹草属植物资源家底不清,主要表现在:物种多样性不清楚;物种的产地和分布问题明显;馆藏腊叶标本鉴定错误率高,缺乏系统的整理与有效鉴定;该类群的采集薄弱区和空白区较广,部分生物多样性关键地区缺少专注性调查与采集;特有物种缺乏深入的调查与研究。本文将基于薹草属系统的文献收集整理,馆藏植物标本的鉴定和野外调查等基础上,对广西薹草属植物进行系统的整理,以期为该类群的后续研究与可持续利用提供本底资料。

1 广西薹草属植物的研究简况

广西地处中国南部,气候温暖湿润,地貌类型多样,由于其复杂多样的生境,孕育了丰富的植物类群,薹草属植物就是其中的一个大类群。广西薹草属物种编目的系统性研究起步较晚,最早的系统性整理是1973年作为内部资料发行的《广西植物名录》(第三册 单子叶植物,非正式出版的文献资料),该名录共收录广西薹草属植物20种,并记载了部分物种的经济用途。此后《中国植物志》和FloraofChina的编著者在志书编研过程中对广西产的薹草属植物进行了系统整理(戴伦凯,1994; 梁松筠,1995,1998; 李沛琼,1999),至2000年出版的《中国植物志》(第十二卷)薹草属记载广西产45种(含种下等级,下同)(戴伦凯等,2000),2010年出版的FloraofChina(Vol. 23)薹草属记载广西产54种(Dai et al., 2010)。2010年出版的《广西植物名录》收录到广西薹草属植物65种(覃海宁和刘演,2010)。 2016年出版的《广西植物志》(第五卷)则收录了82种(黄德爱和韦毅刚,2016),这是目前广西薹草属植物最系统全面的资料。此外,2018年出版的《中国生物物种名录》第一卷植物·种子植物(Ⅱ)中收录广西有分布的薹草属植物60种(陈文俐和张树仁,2018),2019年出版的《广西本土植物及其濒危状况》中收录广西薹草属植物70种,评估出濒危(EN)1种,近危(NT)1种,易危(VU)11种,无危(LC)32种,数据缺乏(DD)17种(韦毅刚,2019)。

基于以上数据统计可以看出,从1973年到2016年的40余年间,不同志书收录广西薹草属植物虽略有出入,但物种数大幅增加,增加了60多种(图1)且近十年来新类群、新记录仍不断被报道,新类群如近陈氏薹草(CarexparachenianaX. F. Jin, D. A. Simpson &C. Z. Zheng)(Jin et al., 2012)、彭氏薹草(C.pengiiX. F. Jin et C. Z. Zheng)(Jin &Zheng, 2013)、大新薹草(C.daxinensisY. Y. Zhou &X. F. Jin)(Zhou &Jin, 2014)、聚穗薹草(C.longicollaT. Tang &F. T. Wang ex Y. F. Deng)(Deng, 2014)、巴马薹草(C.bamaensisX. F. Jin &W. J. Chen)(Jin et al., 2015)、平乐薹草(C.pingleensisZ. C. Lu, Y. F. Lu & X. F. Jin)(Lu et al., 2020),新记录种如菊芳薹草(CarextrongiiK. K. Nguyen)(余丽莹等,2012)与茶色薹草(C.fulvo-rubescensHayata)(赵晓超等,2016)。综上表明,目前广西薹草属的物种多样性仍不清楚,系统的调查和研究工作仍十分必要。

图1 广西薹草属植物物种数量变化Fig. 1 Changes in number of species of Carex from Guangxi, China

基于目前馆藏的广西薹草属植物标本来看,绝大部分腊叶标本都是采自20世纪30至60年代,主要的采集人有陈少卿、陈照宙、李荫昆、陈德昭、陈立卿、钟济新、钟树权、张肇骞等老一辈植物分类学家和植物采集家,另外还有一些早期的科考队也采集了较多的薹草属植物标本,如大瑶山综考队、花坪综合考察队、元宝山综合考察队、北京队、广西队等。综上所述,广西薹草属植物的采集和研究都十分薄弱,有必要对该类群开展深入的研究。

2 模式标本产自广西的薹草属植物

广西薹草属植物表现出较高的特有性,作者将16个模式标本采自广西的类群进行了系统整理分析,同时基于近年来的野外考察和馆藏腊叶标本研究,对其模式产地准确性、分布信息等都进行了考证和补充,确定目前分布仅局限于广西的有8种,其余8种在广西周边省份有分布记录,详见表1。

表1 模式标本产自广西的薹草属植物Table 1 Taxa of Carex published based on types collected from Guangxi

3 广西薹草属植物新资料

结合最近的野外调查采集及馆藏标本研究,经查阅相关资料(戴伦凯,1994; 梁松筠,1995,1998; 李沛琼,1999; 戴伦凯等,2000; Dai et al., 2010; 黄德爱和韦毅刚,2016; 陈文俐和张树仁,2018),广西薹草属植物又有8个新记录种得到确认。鉴于近年国内外学者对广西植物多样性高度关注,以及薹草属植物越来越成为研究热点,特予以报道。凭证标本存放于广西植物标本馆(IBK)。

3.1 禾状薹草 图2: A

A. 禾状薹草; B. 仲氏薹草; C, D. 糙毛囊薹草; E. 秆叶薹草; F. 云雾薹草; G. 仙台薹草; H. 伴生薹草; I. 横果薹草。A. Carex alopecuroides; B. C. chungii; C, D. C. hirtiutriculata; E. C. insignis; F. C. nubigena; G. C. sendaica; H. C. sociata; I. C. transversa.图2 8种广西新记录薹草属植物凭证标本Fig. 2 Voucher specimens of eight newly recorded species from Guangxi

Carex alopecuroidesD. Don, Trans. Linn. Soc. 14: 332, 1825. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 305. 2000. L. K. Dai, T. Koyama &G. C. Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven & D. Y. Hong, Fl. China 23: 382. 2010.

本种与似横果薹草(C.subtransversaC. B. Clarke)相近,区别在于前者植株较高,雄小穗近棍棒形,雌花鳞片长圆状卵形或披针状卵形,果囊卵形。

凭证标本: 广西,桂林市,龙胜县,大地乡红毛冲七树湾,生于山谷水旁,1957年5月14日,覃灏富、李中提,70060(IBK)。

分布: 中国云南、浙江、湖南、湖北、四川、台湾等地;不丹、印度、印度尼西亚、日本、尼泊尔、新几内亚、菲律宾。中国广西首次记录。

3.2 仲氏薹草 图2: B

Carex chungiiZ. P. Wang, Journ. of Nanjing Univ. 2: 44, 图1, 1962. Y. C. Tang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 157, pl. 31: 9-12. 2000. Y. C. Tang et al. in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 324. 2010。

本种与东方薹草(C.tungfangensisL. K. Dai et S. M. Huang)相近,区别在于前者雄小穗较短,长1.5～2.5 cm,雄花鳞片倒卵状长圆形,雌花鳞片倒卵形或长圆形,顶端具长1～2.5 mm的芒,果囊长于鳞片,菱状椭圆形,小坚果卵形。

凭证标本: 广西,桂林市,灵川县,大圩镇伏荔村,生于灌丛路旁,海拔约150 m,2013年3月12日,灵川县普查队,450323130312021LY(IBK)。

分布: 中国福建、安徽、河南、湖南、江苏、山西、浙江、四川。中国广西首次记录。

3.3 糙毛囊薹草 图2: C,D

Carex hirtiutriculataL. K. Dai, Acta Phytotax. Sin. 30 (2): 181-182, fig. 1: 5-8, 1994. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 274, pl. 54: 5-8. 2000. L. K. Dai &T. Koyama in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 370. 2010.

本种与簇穗薹草(C.fastigiataFranch.)相近,区别在于前者圆锥花序狭长而稀疏,长可达40 cm,具12～20个小穗,小穗全为两性,雄雌顺序,上部为雄花,下部具几朵疏生的雌花,果囊疏被短硬毛。

凭证标本: 广西,百色市,田林县,岑王老山保护区达龙坪保护站附近,生于阔叶林林下,海拔约700 m,2018年10月31日,蒋裕良、覃营、黄金全,LZC191(IBK);田林县,岑王老山保护区达龙坪保护站,生于阔叶林林下,2019年12月10日,覃营、刘志荣、苏钰岚等,QYTL165(IBK);田林县,岑王老山保护区达龙坪保护站西北方向8.5公里,生于阔叶林林下,2019年11月27日,覃营、刘志荣、苏钰岚等,QYTL036(IBK);田林县,岑王老山保护区达龙坪保护站后背山,生于阔叶林林下,2019年11月26日,覃营、刘志荣、苏钰岚等,QYTL026(IBK)。

分布: 中国云南。中国广西首次记录。

3.4 秆叶薹草 图2: E

Carex insignisBoott, Illustr. Carex 1: 5, t. 14, 1858. S. Y. Liang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 221, pl. 44: 5-8. 2000. S. Y. Liang, T. Koyama &G. C.Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 349.2010.

本种与季庄薹草(C.jizhuangensisS. Y. Liang)相近,区别在于前者秆具数叶,叶生长至秆顶,小穗多数,3～5个从苞片腋中生出,雌花鳞片卵形,淡褐色,顶端具粗糙芒尖,小坚果基部不具弯曲的柄。

凭证标本: 广西,百色市,田林县,岑王老山保护区794县道老山桥附近,生于阔叶林林下,海拔约400 m,2018年11月2日,蒋裕良、覃营、黄金全,LZC192(IBK)。

分布: 中国西藏、云南东南部;不丹、印度、尼泊尔、越南。中国广西首次记录。

3.5 云雾薹草 图2: F

Carex nubigenaD. Don, Trans. Linn. Soc. 14: 326. 1825. S. Y. Liang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 476, pl. 96: 1-4. 2000. S. Y. Liang, T. Koyama &G. C.Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 447. 2010.

本种与尖嘴薹草(C.leiorhynchaC. A. Mey.)相近,区别在于前者雄花鳞片卵状长圆形,果囊不具锈点或仅具极少锈点,小坚果紧包于果囊中,宽椭圆形或近圆形。

凭证标本: 广西,百色市,乐业县,广西雅长兰科植物国家级自然保护区草王山,生于山坡草地,海拔约1 500 m,2018年7月27日,李述万、黄金全等,LZC142(IBK)。

分布: 中国重庆、甘肃、贵州、湖北、宁夏、山西、西藏、云南、四川、台湾等省(区);不丹、印度、日本、马来西亚、菲律宾、越南等。中国广西首次记录。

3.6 仙台薹草 图2: G

CarexsendaicaFranch., Bull. Soc. Philom. Paris 8, ser. 7: 42, 1895. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 444, pl. 90: 1-3. 2000. L. K. Dai &T. Koyama in C. Y. Wu, P. H. Raven & D. Y. Hong, Fl. China 23: 435.2010.

本种与滨海薹草(C.bodinieriFranch.)相近,区别在于前者植株较矮小,高10.0～35.0 cm,具细长的地下匍匐茎,果囊长3.0～3.5 mm,仅喙边缘具毛。

凭证标本: 广西,桂林市,平乐县,沙子镇白花朝,生于灌丛路旁,海拔约250 m,2018年10月13日,陆昭岑、覃营,LZC136(IBK)。

分布: 中国贵州、河南、湖北、湖南、江苏、江西、山西、四川、浙江;日本。中国广西首次记录。

3.7 伴生薹草 图2: H

Carex sociataBoott, Mem. Amer. Acad. new ser. 6: 420, 1859. Y. C. Tang in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 154, 2000. Y. C. Tang et al. in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 323. 2010.

本种与中华薹草(CarexchinensisRetz.)相近,区别在于前者雌小穗圆柱形或长圆状圆柱形,长1.5～4.0 cm,稍宽,具较密的花。

凭证标本: 广西,百色市,隆林县,草步区鸟冲乡,1957年5月7日,梁畴芬、吴德邻,32221(IBK);桂林市,阳朔县,兴坪镇新仁洞村,2018年5月2日,阳朔县普查队,450321180502061LY(IBK)。

分布: 中国台湾、浙江、江西、贵州、重庆;日本。中国广西首次记录。

注: 《中国植物志》与FloraofChina仅记录中国台湾有分布(戴伦凯等,2000; Dai et al., 2010),通过对中国数字植物标本馆(CVH)进行标本查阅,发现该种分布除中国台湾外,浙江、江西、贵州、重庆也有。

3.8 横果薹草 图2: I

Carex transversaBoott, A. Gray, Perry Exped. Jap. 2: 324, 1857. L. K. Dai in L. K. Dai &S. Y. Liang, Fl. Reip. Pop. Sin. 12: 290, pl. 57: 4-6. 2000. L. K. Dai, T. Koyama &G. C.Tucker in C. Y. Wu, P. H. Raven &D. Y. Hong, Fl. China 23: 375. 2010.

本种与亚澳薹草(C.brownieTuckerm.)相近,区别在于前者果囊长圆状卵形,长5.0～6.0 mm,顶端渐狭成长喙。

凭证标本: 广西,桂林市,全州县,两河镇,生于灌丛草坡,海拔约210 m,2013年3月19日,全州县普查队,450324130319011LY(IBK);灵川县,大圩镇伏荔村,生于灌丛沟边,海拔150 m,2013年3月12日,灵川县普查队,450323130312035LY(IBK)。

分布: 中国安徽、福建、广东、湖南、江苏、江西、浙江;日本、韩国。中国广西首次记录。

4 结语

通过野外调查采集,以及文献资料整理、馆藏标本研究,发现广西薹草属植物物种多样性丰富,新种、新记录种仍不断被发现,包含本文报道的8种新记录种在内,广西薹草属植物目前共记录到100种。

目前,广西薹草属植物存在产地不详、分布点单一、甚至是分布信息错误等问题,如《广西植物志》(第五卷)收录82种薹草属植物中,仅记载一个地点分布的多达41种,两个地点分布的有5种,产地不详的有5种(黄德爱和韦毅刚,2016);古城薹草(C.kuchunensis)的模式产地应为象县古陈(今隶属金秀县),广西薹草(C.kwangsiensis)的模式产地应为融水县大苗山,而非《广西植物名录》与《广西植物志》(第五卷)上记载的龙胜县、兴安县(覃海宁和刘演,2010; 黄德爱和韦毅刚,2016)。这表明细致的标本整理和研究工作仍十分必要。此外,广西薹草属的野外调查采集工作也十分必要,许多调查薄弱甚至空白区域值得专注性采集,特别是喀斯特地区,彭氏薹草(C.pengii)、巴马薹草(C.bamaensis)、大新薹草(C.daxinensis)等都是近年发现于喀斯特生境的新种。调查采集不充分,物种产地信息不全面、准确,会严重影响物种濒危状况评估工作,韦毅刚(2019)对广西薹草属植物评估结果中有17种属于数据缺乏(DD)。

薹草属植物在水土保持、石漠化治理、退化生态系统修复、矿区修复等都有着重要的潜在利用价值。例如,密苞叶薹草(CarexphyllocephalaT. Koyama)(图3:A)、褐果薹草(C.brunneaThunb.)(图3:B)、灰岩生薹草(C.calcicola)(图3:C)、菊芳薹草(C.trongii)、贵州薹草(C.esquirolianaH.Lév.)等可在喀斯特地区的水土保持方面发挥重要的作用;而穹隆薹草(C.gibbaWahlenb.)、浆果薹草(C.baccansNees)、阿里山薹草(C.arisanensisHayata)(图3:D)、扇叶薹草(C.peliosanthifolia)(图3:E)、广东薹草(C.adrienii)(图3:F)、仲氏薹草(C.chungii)、三穗薹草(C.tristachyaThunb.)等可作为酸性土基质上重要的水土保持和修复植物。广西薹草属植物多样性丰富,但目前该属植物资源潜在利用方面的研究还涉及较少,开展薹草属植物资源的利用研究必须建立在对广西该属植物的地理分布格局,以及海拔、生长基质等分布限制性因子等信息充分了解的基础上,只有充分掌握了这些关键资料,才能够更好地指导该属植物资源潜在利用前景方面的研究。

A. 密苞叶薹草; B. 褐果薹草; C. 灰岩生薹草; D. 阿里山薹草; E. 扇叶薹草; F. 广东薹草。A. Carex phyllocephala; B. C. brunnea; C. C. calcicola; D. C. arisanensis; E. C. peliosanthifolia; F. C. adrienii.图3 广西薹草属植物代表物种Fig. 3 Representative species of Carex in Guangxi

综上所述,鉴于未曾对广西薹草属植物开展过深入研究,建议基于馆藏广西产薹草属植物标本的准确鉴定、分布信息全面收集和野外调查的基础上,开展广西薹草属植物多样性编目、地理分布格局等研究。另外,由于该属的野外调查较少,采集也相对较薄弱,建议加强该属植物的野外调查采集工作,开展分类学、系统学专注性研究,为广西薹草属种质资源开发利用积累第一手材料。

致谢浙江农林大学金孝锋教授在标本鉴定上给予了指导,广西岑王老山国家级自然保护区管理中心与广西雅长兰科植物国家级自然保护区管理中心在野外调查中给予了支持与帮助,广西植物标本馆黄金全、蒋裕良、李述万、苏钰岚、刘志荣等多位人员参与野外调查工作,在此一并致谢。