城市化进程对鸟类筑巢的影响

摘要： "城市化的特点本质上是土地利用的变化，如住宅、商业发展和交通基础设施的增加，导致栖息地的丧失和破碎化。在过去的二十年中，人们越来越关注城市化如何影响鸟类生物学，如生活史策略、生存、繁殖性能、行为和个体健康。在本文研究了三个主要的方面：（1）城市筑巢地；（2）城市鸟巢的设计形式；（3）城市筑巢生物学与保护。描述了鸟类筑巢材料随城市化进程的相关变化，并讨论了几种功能假设，提出了这种新筑巢策略的适应价值和潜在成本。城市地区为保护鸟类提供了一个相对较新的栖息地，研究表明，巢箱和其他人工筑巢地点可以成功地用于鸟类保护，但并不适用所有的鸟类。

关键词： "城市鸟类； "城市化； "生态陷阱； "鸟巢设计选址； "污染

中图分类号： " S 567. 19 " " " " " " " 文献标识码： " A " " " " " " " "文章编号：１００1 － 9499（２０24）04 － 0061 － 03

近年来，城市化在全球范围内持续快速发展[ 1 - 2 ]，随着城镇人口的增长，“城市鸟类“的概念也随之兴起[ 3 ]。尽管这些城市鸟类可能已经适应了城市环境，但城市化进程还是会深刻地影响大多数鸟类的生存。

目前关于城市鸟类的研究还处于起步阶段，对城市鸟类筑巢生物学的理解还相当有限。关于城市鸟类筑巢生物学的研究对鸟类的进化进程和鸟类生态学的研究有极其重要的推动作用。鸟类的繁殖是生活史的重要阶段，在筑巢和维护上投入了大量的时间和精力[ 4 ]，但与鸟类繁殖生物学的其他方面相比，鸟类的筑巢生物学作为一个研究焦点未被重视[ 5 ]。目前需要探究鸟类的繁殖性能如何随城市化进程变化而变化[ 6 - 8 ]，通过对鸟类筑巢时间和精力分配的研究，来确定合适的巢址地点，以及通过对巢结构的建设和维护的研究，将大大增强我们对城市鸟类生活史和生态过程的理解[ 9 ]。

本文着重研究与城市地区鸟类筑巢生物学有关的三个不同的方面：（1）确定城市鸟类在哪里筑巢，这对于评估城市中鸟巢的可用性至关重要[ 10 ]，从而可以对重要指标进行后续估计，如研究物种的繁殖密度[ 11 ]，以及异种和同种竞争[ 12 ]。（2）探索城市鸟巢的设计形式，从而量化鸟类繁殖在鸟巢建设和维护上的投资[ 13 ]，以及鸟巢的结构和组成与它们对城市鸟类的适应性影响之间的潜在关系[ 14 ]。（3）研究目标物种的筑巢生物学可以指导保护行动和政策制定[ 15 ]。

1 城市筑巢地

目前，本地植物灭绝，外来物种入侵现象愈演愈烈[ 16 ]。在美国印第安纳州的城市，在过去的70年里每年平均有2.4种本地植物物种消失，而同期每年有1.4种非本土植物物种被引入[ 17 ]。本地植被的丧失会给雀形目的繁殖带来问题，它们在本地植被中的繁殖成功率往往高于非本地植被[ 18 ]。许多雀形目鸟类的研究报告称，在非原生植被中的筑巢地点具有生态陷阱的作用[ 19 ]，这是因为繁殖的雀形目通常在它们的巢穴附近觅食，而非本地植物为雏鸟提供的食物较少。

有人居住的建筑物，如房屋通常会为雨燕和普通椋鸟等物种提供巢穴，它们在房屋的屋檐上筑巢[ 13 ]。考虑到这些物种绝大多数在非自然的巢穴繁殖，都是“城市专家“，这就意味着由于城市地区的扩张，它们可能有更广泛的地理范围和更大的种群规模。有人居住的建筑也为涉禽提供了巢穴，如在屋顶筑巢的海鸥[ 20 ]。在过去的几十年里，城市海鸥因能够在屋顶筑巢导致数量急剧增长[ 20 ]。许多地方当局和媒体对此做了大量工作，因为随着城市海鸥数量的增加，鸟类和人类之间发生冲突的可能性也会增大，同时带来相关的公共卫生影响。

大量鸟类栖息在城市地区的无人居住建筑上，包括工厂、商店和废弃的居民楼。例如，像雨燕和麻雀这样的“城市专家”几乎只在城市地区的无人居住建筑上筑巢[ 21 ]，这意味着它们的数量可能与这些建筑的可用性密切相关。因此，我们需要更多地了解这些“城市专家“对无人居住建筑的依赖。

鸟类也会在各种各样的人为结构上筑巢，比如桥梁和金属管道。水上和公路上的桥梁为鸟类提供了安全的繁殖场所。虽然大多数研究只是简单地说明鸟类使用这些结构作为巢址，但很少有研究量化它们相对于其他筑巢地的重要性。Lesiński[ 22 ]的研究调查发现，许多雀鸟都在垂直的围栏内筑巢，估计约有80%的本地大山雀（Parus major）在此繁殖。因此，对于一些鸟类类群来说，管道和其他人为结构在可能缺乏筑巢条件的地方为鸟类提供了繁殖机会。

2 城市鸟巢设计的形式

除了上述鸟巢选址的变化，城市化也会影响鸟类鸟巢设计的形式。在这种背景下，巢的组成受到了越来越多的关注。一些研究强调随着城市化的梯度，巢的材料会发生变化[ 23 ]，还有一些研究表明巢的设计可能表现出物种特异性甚至城市特异性的差异；巢结构的主要变化与人类筑巢材料的使用增加和天然材料（尤其是本土植物）的减少有关[ 24 ]。

一些学者认为，主要原因是本地植物（和一般植物材料）的减少，以及城市地区其他人为材料（如塑料）的可用性更高[ 25 ]。这种“可得性假说”假设鸟类只是选择最广泛可得的材料，这种变化没有适应价值，并且巢的组成根据当地可得性而变化[ 26 ]，包括那些人为的筑巢材料[ 27 ]。法国蒙伯利埃市某些植物（如松树[Pinus spp.]）的丰度也与城市大山雀使用松针有关，而城市以外地区的种群不会使用松针筑巢[ 28 ]，这也支持了这一假设。第二种“年龄假说”观点认为，与城市化相关的巢结构变化与鸟类年龄增长成正相关关系[ 29 ]，以及在一些物种中，随着年龄的增长，人类筑巢材料的使用会越来越多。此外，第三种“新位置假说”提出，这种巢组成的变化是由新区域中巢址位置的变化所驱动[ 23 ]。与可用性假说相反，城市鸟类会因为筑巢位置改变它们的筑巢材料。最后，“适应性假说”提出巢设计的变化是由它们的适应性驱动的。总的来说，这些研究表明，巢组成的潜在适应性可能取决于繁殖栖息地内人为筑巢材料的相对可用性和性质。

3 城市筑巢生物学与保护

城市化目前被认为是一个重大的全球挑战，尤其是对自然保护的挑战[ 30 ， 31 ]。在世界范围内，城市地区严重影响着动物物种的生态，原因包括栖息地的丧失、日益加剧的破碎化和污染。但同样，人类与鸟类的近距离接触也为公众参与和城市保护创造了宝贵的机会[ 32 ]。人们可以使用人工巢箱来进行洞巢鸟的保护，巢箱增加了这些城市鸟类的繁殖机会，确保了在城市繁殖的鸟类能够有条件进行繁殖[ 33 ]。

尽管城市化对野生动物有许多负面影响，但城市核心区仍栖息着几种濒危鸟类。在欧洲城市中，最受威胁的物种通常在洞穴中筑巢，包括家麻雀和普通雨燕[ 34 ]。如果一个物种能够在容忍人类存在的同时利用如建筑物中的洞等筑巢，这可能会促进其种群增长，并在城市这一新的繁殖环境中生存下来。此外，创建和管理城市绿地应包括保留古树，提供洞或提供巢箱，以支持受威胁的洞巢物种的繁殖尝试，如澳大利亚的橙腹鹦鹉[ 35 ]。虽然这样的结论促进了对城市鸟类的保护，但也带来了一些其他考虑因素，比如人造巢箱的设计是否应该排除潜在的捕食者。

城市鸟类保护面临的挑战大致分为两类：（1）人为干扰量；（2）人鸟冲突。作为地球上变化最剧烈、碎片化和高度受干扰的栖息地之一，城市地区的物种丰富度低于自然地区[ 31 ]。许多这些城市栖息地的特征对筑巢的鸟类产生影响，但也为鸟类的生存和管理提供了机会。

城市地区的另一个全球性特征是人为干扰和污染的增加，这可能导致鸟巢位置的改变，从而造成生态陷阱。例如，随着城市化强度的增加，黑嘴喜鹊（Pica hudsonia）[ 36 ]和欧亚喜鹊[ 37 ]的筑巢高度显著升高。

城市化还会通过有意识的改变鸟类群落的组成剔除一些物种[ 38 ]。我们在城市环境中观察到的导致鸟类群落改变的机制尚不清楚，但其核心因素也是人类本身。例如，有意的提供补充食物或人工巢箱，会促进许多鸟类在城市环境中的繁殖[ 39 ]。提供的筑巢栖息地或人工筑巢地点有利于那些依赖使用巢箱的洞穴巢鸟的数量增长，与此相反，通过安装金属钉等威慑物，也能够防止不受欢迎的物种，如鸦科和鸠鸽科等在城市基础设施上筑巢。

参考文献

［1］ Seto KC， Güneralp B， Hutyrac LR（2012） Global forecasts of urban expansion to 2030 and direct impacts on biodiversity and carbon pools［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 2012（109）： 16083 - 16088.

［2］ Stanley TR （2002） How many kilojoules does a Black-billed Magpie nest cost［J］. Field Ornithol， 2002（73）： 292 - 297.

［3］ Tremblay I， Thomas DW， Lambrechts MM， Blondel J， Perret P （2003） Variation in Blue Tit breeding performance across gradients in habitat richness［J］. Ecology， 2003（84）： 3033 - 3043.

［4］ Partecke J， Van’t Hof T， Gwinner E. Diference in the timing of reproduction between urban and forest European Blackbirds （Turdus merula）： result of phenotypic fexibility or genetic diferences［J］. Proc Roy Soc， 2004（271）： 1995 - 2001.

［5］ Hedblom M， Soderstrom B （2012） Efects of urban matrix on "reproductive performance of Great Tit （Parus major） in urban woodlands［J］. Urban Ecosyst， 2012（15）： 167 - 180.

［6］ Deeming DC， Reynolds SJ. Perspectives on avian nests and eggs. In： Deeming DC， Reynolds SJ（eds） Nests， eggs， amp; incubation： new ideas about avian reproduction［J］. Oxford University Press， Oxford， 2015（18）： 221 - 225.

［7］ Kark S， Iwaniuk A， Schalimtzek A， et al. Living in the city： can anyone become an‘urban exploiter’［J］. Biogeogr， 2007（34）： 638 - 651.

［8］ Sálek M， Riegert J， Grill S. House Sparrows Passer dome-sticus and Tree Sparrows Passer montanus： fne-scale distribution， population densities， and habitat selection in a Central European city［J］. Acta Ornithol， 2015（50）： 221 - 232.

［9］ Evans KL， Gaston KJ， Sharp SP， et al. Efects of urbanisation on disease prevalence and age structure in blackbird Turdus merula populations［J］. Oikos， 2009（118）： 774 - 782.

［10］ Mainwaring MC， Deeming DC， Jones CI， et al. Adaptive latitudinal variation in Common Blackbird Turdus merula nest characteri-

stics［J］. Ecol Evol， 2014（4）： 841 - 851.

［11］ Reid JM， Cresswell W， Holt S， et al. Nest scrape design and clutch heat loss in Pectoral Sandpipers（Calidris melanotos）［J］. Funct Ecol， 2002（16）： 305–312.

［12］ Collar NJ， Butchart SHM. Conservation breeding and avian "diversity： chances and challenges［J］. Int Zoo Yearb， 2014（48）： 7 - 28.

［13］ Dolan RW， Moore ME， Stephens JD. Documenting efects of urbani- "zation on fora using herbarium records［J］. J Ecol， 2011 （99）：

1055 - 1062.

［14］ Meyer LM， Schmidt KA， Robertson BA. Evaluating exotic plants as evolutionary traps for nesting veeries［J］. Condor， 2015（117）： " 320 - 327.

［15］ Rodewald AD， Shustack DP， Hitchcock LE. Exotic shrubs as ephemeral ecological traps for nesting birds［J］. Biol Invasions，

2010（12）： 33 - 39.

［16］ Soldatini C， Albores-Barajas YV， Mainardi D， et al. Roof nesting by gulls for better or worse Ital［J］. Zool， 2008（75）： 295 - 303.

［17］ De Laet J， Summers-Smith J. The status of the urban House Sparrow Passer domesticus in north-western Europe： a review［J］. J Ornithol， 2007（148）： S275 - S278.

［18］ Lesiński G. Location of bird nests in vertical metal pipes in suburban built-up area of Warsaw［J］. Acta Ornithol， 2000（35）： 211 - 214.

［19］ Reynolds SJ， Davies CS， Elwell E， et al. Does the urban gradient infuence the composi- " tion and ectoparasite load of nests of an urban bird species［J］. Avian Biol Res， 2016（9）： 224 - 234.

［20］ Radhamany D， Anoop Das KS， Azeez PA， et al. Usage of nest materials by house sparrow （Passer domesticus） along an urban to rural gradient in Coimbatore， India［J］. Trop Life Sci Res， 2016（27）： 127 - 134.

［21］ Wang Y， Chen S， Blair RB，et al. Nest composition adjustments by Chinese Bulbuls Pycnonotus sinensis in an urbanized landscape of Hangzhou（E China）［J］. Acta Ornithol， 2009（44）：185 - 192.

［22］ Jokimaki J， Suhonen J， Kaisanlahti-Jokim. Urban core areas are important for species conservation： a European-level analysis of breeding bird species［J］. Landsc Urban Plan， 2018（178）： 73 - 81.

［23］ Lambrechts MM， Charmantier A， Demeyrier V， et al. Nest design in a changing world： great tit Parus major nests from a Mediterra-

nean city environment as a case study［J］. Urban Ecosyst， 2017（20）：1181 - 1190.

［24］ Ibánez-Alamo JD， Pineda-Pampliega J， Thomson RL， et al. Urban blackbirds have shorter telomeres［J］. Biol Lett， 2018（14）： 6 - 9.

［25］ Miller JR， Hobbs RJ. Conservation where people live and work［J］. Conserv Biol， 2002（16）： 330 - 337.

［26］ Ibánez-Alamo JD， Rubio E， Benedetti Y， et al. Global loss of avian evolutionary uniqueness in urban areas［J］. Glob Change Biol， 2017（23）： 2990 - 2998.