基于MaxEnt模型的胖大海全球生态适宜区预测及生态特征研究

王梅 谢彩香

摘要 利用35个环境因子和53个胖大海（Sterculia lychnophora Semen）样本点数据，采用Maxent模型预测胖大海全球潜在生态适宜区。用受试者工作特性曲线（ROC，receive operating characteristic）对模型进行评价。模型结果显示，胖大海全球生态适宜区主要分布于赤道附近的热带雨林气候国家，遍布于亚洲东南部、美洲中南部和非洲中西部；此外，在印度半岛南部和非洲中东部也有部分存在。模型评价结果显示，测试集和训练集的AUC值分别为0.988和0.996，表明该模型的预测效果良好。结果显示，影响胖大海分布的主要环境因子包括年温度变化范围（bio7）、最干月份降水量（bio14）、年平均降水量（bio12）、土壤电导率（T-ECE）、昼夜温差与年温差比值（bio3）及土壤盐基饱和度（T-BS）。该研究结果为胖大海人工引种栽培和提高其品质质量提供参考。

关键词 胖大海；最大信息熵模型；生态适宜区；生态特性

中图分类号 S-058  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）14-0218-07

作者简介

王梅（1971—），女，山东武城人，副教授，博士，从事地理信息系统及其应用研究。*通信作者，副研究员，从事药用植物地理分布及产地适宜性研究。

胖大海（Sterculia lychnophora Semen）为梧桐科（Sterculiaceae）苹婆属（ Sterculia  L.），胖大海的成熟种子又称大海子、通大海、大洞果等，是传统常用中药，味甘性寒，具有清热润肺，利咽开音，润肠通便的功能［1］。胖大海传入中国的时间已不可考，可追溯的最早记载是清代赵学敏所著《本草纲目拾遗》［3-4］。现代药理研究表明，胖大海在抑制病毒、缓泻、镇痛、抑菌、抗炎、增强胸腺和脾脏功能等方面都取得的一定进展［5-10］。

胖大海原产于越南、缅甸、柬埔寨、老挝、马来西亚、泰国和印度尼西亚等东南亚和东亚国家的热带森林生态系统［2］，海南、云南、广东、广西、福建等省区也有少量栽培。性喜热，要求年平均温度为21.0～24.9  ℃，成龄树较耐旱，适宜生长的月降雨量为100～300 mm。胖大海是喜阳植物，因茎秆细高，木质部松脆，根系不发达，抗风能力极差。

近年来，对胖大海树木的不可再生性砍伐和对胖大海果实的过度利用造成了胖大海资源匮乏，甚至导致了个别地区的生态不平衡 ［11-12］。尽管胖大海在云南、海南、广东等省已经有引种栽培的历史，但从生态地理角度判断这些地区是否真正适合胖大海的生产，在其他地区是否还有新的适宜区可以发展胖大海种植，这些问题都需要用科学数据来回答［13-14］。因此，扩大胖大海的适宜栽培面积，对其进行科学引种和栽培区划、生产高质高产的胖大海是胖大海产业发展的重要方向。气候是决定物种分布的主要因素之一，植物潜在的分布区域与环境因子密切相关［15］。在不考虑生态环境的情况下盲目引种会造成不必要的经济损失。为避免此类情况的发生，提高胖大海的产量和质量，该研究结合GIS技术与Maxent最大信息熵模型，对胖大海的全球适宜性区划及其生态特征进行研究，分析胖大海生长的最适宜区域和影响其生长的主要生态因子，为胖大海的科学引种、栽培、区划提供科学依据。

1 材料

1.1 胖大海样本分布数据

根据全球生物多样性信息网络（GBIF，http：//www.gbif.org/）、中国植物图像库（PPBC，http：//ppbc.iplant.cn/）、英国邱园（http：//www.kew.org/）等物种资源信息共享平台以及文献检索，为保证样本点信息的准确，确保符合物种实际生境，对重复的样本点进行去除，同时通过“谷歌地球”对文献及网络共享资源中记载有详细地点但丢失经纬度的样本点进行精准定位，从而得到该样本点的经纬度信息［16］。经过筛选后共得到53个胖大海全球分布样本点，主要分布在亚洲赤道附近（图1）。

1.2 环境数据

共选取环境因子35个（表1），其中气候因子19个，土壤因子15个，地形因子1个。气候数据来源于世界气候信息网worldclim（http：//www.worldclim.org/），选取图层的分辨率为30”（1 km×1 km），是1950—2000年世界气候监测数据的平均值，主要包括19个综合气候因子和月均气候因子（月均气温、月均降水），土壤数据来源于世界土壤数据库（http：//www.fao.org/soils-portal/soils-survey/soilmaps-and-databases  /harmonized-World-soil-database-V12-en），坐標系为WGS84，栅格大小约为1 km2。地图数据来自于国家基础地理信息系统（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）。图层中的温度数值（ ℃）为实际数值×10。

1.3 最大信息熵模型及相关软件来源

最大信息熵模型（MaxEnt）是基于最大熵原理所提出的一种生态位模型，可利用物种分布点的环境因子作为约束条件，找寻最大熵的概率分布作为物种的可能分布，从而推测出物种的适宜区［17］。该研究使用3.3.3 k版本的最大信息熵模型MaxEnt软件来源于官网（http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/），Arcgis10.0软件来源于Ersi中国（http：//support.esrichina.com.cn/support/download/），Graphpad软件同样源于官网（https：//www.graphpad.com/）。

2 方法

2.1 MaxEnt模型参数设置

在MaxEnt软件中设置参数，将胖大海样本分布点数据（csv格式）与气候因子数据集（.asc）导入并运行。参数具体设置为：测试集为样本分布数据随机抽取的25%，训练集为样本分布点数据的75%，采用自然分类法检测权重，设置最大迭代次数为500，文件输出格式选为.asc。MaxEnt自定义设置受试者工作特性曲线（ROC，receive operating characteristic）对评测模型预测结果精度，其余参数选项采用软件默认设置。

2.2 胖大海生态适宜性区域预测

将MaxEnt模型分析计算结果以ASC II类型文件输出，导入Arcgis 10.0软件中转化为Raster格式，利用Arcgis 10.0软件进行叠加分析和地图制作，绘制出基于气候因子的胖大海生态适宜性区划图，采用空间分析工具（Spatial Analyst Tools）中的自然间断点分级法（Jenksnatural breaks）对胖大海进行生态适宜性等级分类。

3 结果与分析

3.1 预测区划结果评价

ROC曲线与横坐标所围成的面积叫做AUC值，其大小一般作为预测模型准确度的衡量指标。AUC值的数值范围为0～1，数值越大，预测模型模拟的精确度则越高，预测效果越好。一般认为AUC值大于0.9时预测模拟效果的价值较高；0.7～0.9时的预测模拟效果的价值中等；0.5～0.7时的预测模拟效果的价值较低。胖大海分布预测的ROC曲线如图2所示，训练集AUC值为0.996，测试集AUC值为0.988，说明预测模拟效果达到的水平较高，由此模型运算得出的胖大海生态适宜性区划具有较高的准确度和可信度。

3.2 气候因子贡献率 由表3可知，Maxent模型运算得出的35个环境因子贡献率中，列出了贡献率大于0.1的18个环境因子及其贡献率。选择前6个因子作为影响胖大海分布的主要因子，6个环境因子总贡献率超过90%（累计总贡献率达到90.75%），共包括2个土壤因子和4个气候因子，其中土壤因子的总贡献率为15.82%，气候因子的总贡献率74.93%。

由表3可知，对胖大海资源分布影响最大的2个环境因子分为年温度变化范围（bio7）和最干月份降水量（bio14），贡献率分别为41.02%和12.08%。主要环境因子贡献度从大到小依次为年温度变化范围（bio7）、最干月份降水量（bio14）、年平均降水量（bio12）、土壤电导率（T-ECE）、昼夜温差与年温差比值（bio3）及土壤盐基饱和度（T-BS）。

3.3 胖大海主要气候因子适宜值范围

Maxent软件模型计算得出各主要生态因子响应曲线存在概率与生态因子阈值范围关系，如图3所示（图中温度数值为实际数值×10）。一般认为，植物的环境因子适宜值范围，对应环境因子响应曲线存在概率（probability of presence）应大于0.5［18］。根据胖大海的响应曲线可得出各主要环境因子响应曲线存在概率大于0.5的范围，即各主要环境因子的适宜值范围为：年温度变化范围（贡献率41.02%）适宜值范围为0～10.1  ℃，存在概率最大值在7.8  ℃左右，且大于7.8 ℃时存在概率明显下降；最干月份降水量（贡献率12.08%）适宜值范围为103～2 56 mm，存在概率最大值存在于156 mm左右；年平均降水量（贡献率10.98%）适宜值范围为2 360～5 440 mm，存在概率最大值位于3 070 mm左右；昼夜温差与年温差比值（贡献率10.85%）适宜值范围为0.83～0.92，在比值为0.88时存在概率最大，并且昼夜温差与年温差比值越小，存在概率越小。

3.4 胖大海潜在生态适宜区预测

Maxent模型预测结果说明，胖大海潜在生态适宜区主要分布在赤道周围18°S～22°N的热带雨林区域（图4A），主要集中在东南亚地区、印度半岛南部、大洋洲北部、非洲几内亚湾沿岸及刚果雨林、南美洲北部及北美洲加勒比海沿岸。

亞洲（图4B）的最适宜区主要分布在印度、越南、马来西亚、新加坡、印度尼西亚、菲律宾等国；较适宜区主要分布在柬埔寨、缅甸，泰国等；次适宜区主要分布在中国、孟加拉国、老挝等。大洋洲（图4B）的最适宜区主要分布在巴布亚新几内亚；较适宜区主要分布在澳大利亚北部；次适宜区主要分布在斐济、瓦努阿图等。分布在非洲（图4C）的最适宜区主要在塞拉利昂、尼日利亚、喀麦隆等国家；较适宜区主要在加纳、刚果、几内亚、刚果共和国等国家；次适宜区主要在安哥拉、坦桑尼亚等国家。分布在美洲（图4D）的最适宜区主要在巴拿马、哥伦比亚、委内瑞拉、巴西等国家；较适宜区主要在危地马拉、厄瓜多尔、秘鲁、牙买加等国家；次适宜区主要在墨西哥、巴哈马等国家。

根据胖大海各个适宜等级在不同地区的分布情况（图5）可知，胖大海最适宜区涉及的国家数目最多的是亚洲，其次是美洲、非洲和大洋洲；较适宜区覆盖的国家数最多的是美洲，其次是非洲、亚洲和大洋洲；次适宜区覆盖国家数最多的是美洲、其次是非洲，亚洲和大洋洲。

4 不同适宜区差异性比较

4.1 不同生态适宜区主要气候因子分析

从表3可以看出，对胖大海资源分布影响最大的5类气候因子利用ArcGIS软件，在所得各个适宜区中进行取点，保证点位的随机性和全面性，尽可能囊括各个适宜区中所有可能不同的生态特征，并提取所选择点位的主要环境因子进行分析。各适宜区所提取点位的环境因子范围及平均值见表4。

4.2 不同适宜区主要气候因子差异分析 从表4可以看出，最适宜区的年温度变化范围相较于较适宜区和次适宜区明显偏小，即1年中温度变化幅度较小，年温度保持相对稳定，而次适宜区温度变化幅度明显较大，较不适宜胖大海的生长。最干月份降水量方面，最适宜区虽也存在降水偏少的情况，但整体平均值较适宜区和次适宜区明显高，且不存在无有效降水的月份，即不存在最干月份降水量为0的情况。各适宜区年平均降水量虽差异不明显，但最适宜区和次适宜区的年平均降水量较为充沛，而最适宜区不存在降水量过大的情况，说明过涝或年均降水不足均不适宜胖大海的生长。最适宜区和较适宜区在昼夜温差与年温差比值方面相差较小，而次适宜区与两者相比则具有明显差异，次适宜区的昼夜温差与年温差比值明显偏低，即说明了胖大海适宜在1年中温度变化差距不大且昼夜温差也较小的地区生长。

5 讨论

5.1 胖大海生态特征

胖大海原产于热带，喜高温多雨的气候，忌低温冷害，成龄树木较耐旱。该研究结果表明，在影响胖大海地理分布的6个主要环境因子中，4个气候因子的贡献率总和大于2个土壤因子的贡献率总和。年温度变化范围和最干月份降水量是对胖大海适宜区分布影响最大的2个因子，由上述图表可知，适宜区的年温度变化范围适宜值范围为0～10.1 ℃，最干月份降水量为103～256 mm。

由此可知，胖大海是适宜生长在常年温度在20 ℃以上，温差变化较小，干旱月份仍有有效降水的地区，年温度变化在15 ℃以上时胖大海的存在概率几乎为0，这些都说明胖大海适宜在热带地区生长，但不适宜在旱季较长的地区种植。

除温度变化方差和最干月份降水量2个最主要环境因子外，年平均降水量及昼夜温差与年温差比值等次要因子也说明，胖大海的生态适宜区应在温度较高、昼夜温差较小且最暖季降水充沛的地区，这些都与胖大海喜高温多雨忌冷害的生物学特性相符。

大量文献表明，温度是影响植物开花结果的主要因素［19］。巫金华等［20］发现，在胖大海树花芽发育及果实成熟等多个阶段对温度都有较高的要求，3月份胖大海开花结果时，要求气温必须高于22 ℃，升温较早的年份里，开花结果时间也较早。这些研究更说明了在胖大海生长发育的各个过程中温度都起着十分重要的作用。除温度与降水外，由于胖大海茎秆细高、木质部松脆、根系不发达，导致其树木抗风能力极差，在台风频繁地区种植时极易造成断秆或倒株。同时，胖大海属喜阳植物，张巧巧等［21］研究表明，过强或过弱的光照都会对胖大海的生长起抑制作用。

综上所述，对于气候因子而言，胖大海适宜生长在高温、多雨、向阳、少台风的地区，风力较大时会导致胖大海树木折断，温度稍低则会导致胖大海停止生长。而在胖大海的实际栽培和引种过程中，除了受气候因子的影响较大，还有很多其他因素也影响着胖大海的生长发育过程［22-25］。

5.2 胖大海全球潜在生态适宜区预测

模型预测结果显示，胖大海的全球潜在生态适宜区主要位于热带雨林气候带。热带雨林气候分布于赤道两侧南北纬10°之间。具体说来，主要分布在南美洲的亚马孙河流域，中美东部，非洲的刚果河流域、几内亚湾北岸，马达加斯加岛东部，马来群岛，菲律宾群岛南部，印度尼西亚，大洋洲的苏门答腊岛至新几内亚岛一带、澳大利亚的东北部等地。热带雨林气候全年高温多雨、气温年变化较小，符合胖大海的生长需求。

根据模型预测，胖大海在中南美洲的潜在最适宜区主要位于亚马孙河流域及加勒比海沿岸地区，亚洲地区的马来群岛，菲律宾群岛南部，印度尼西亚等东南亚国家以及位于几内亚湾北部地区的尼日利亚，喀麦隆等非洲西部国家。这些地区都是极为显著的热带雨林气候地区，气候条件适合胖大海的生长。而在中南美洲，所得潜在生态适宜区与张婕等［14］所得结果存在较大差异，分析原因可能在于其所选胖大海空间分布样本点多为国内中药材植物野生分布点，气候等因子与胖大海原产地马来西亚等地存在一定差异，从而导致预测结果有一定差别。

同时，预测结果显示，印度南部地区、越南及菲律宾境内存在部分胖大海生态最适宜区，这些地区属于热带季风气候，旱季雨季分明且旱季较长，与胖大海的生态特征有一定差异，但也具有高温多雨的特点，较适宜胖大海的生长。同样属于热带季风气候的地区还有中国海南、泰国和老挝等地。而墨西哥南部、坦桑尼亚及马达加斯加岛等热带草原气候地区有生态次适宜区分布，但文献及标本馆中未出现相应的样本记载，因此可考虑作为胖大海引种栽培的试验区域。

5.3 胖大海在中国的潜在生态适宜区

由胖大海潜在生态适宜区的模型预测结果可知，在中国台湾北部、广东南部、广西南部、海南岛、云南西双版纳及福建南部等地存在一定面積的生态次适宜区。这些地区均属于热带季风气候，全年高温，降雨量大，但旱季也较为明显。对比这些地区的气候条件与胖大海原产地的气候条件可知，海南、广东等地的年平均温度较低且最干月份有效降水不足，对胖大海的生长发育存在一定影响。由于海南等地常年遭受台风袭击，极易造成胖大海断秆或倒株，所以可能导致在此地区大面积种植的难度较大。因此，在分析结果的基础上，各地需结合当地自然条件及社会经济情况等方面，进行适当引种栽培。

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