薛醒 赵潇彤 朱勤棋 张森焱 徐丽娜 李丽杰 张志勇
摘要 为探讨不同浓度硅元素对玉米苗期形态和根系生长的影响,以豫单9953为试验材料,设置0、0.5、1.5、3、5和10 mmol/L 6个硅浓度梯度,对玉米苗期株高、叶面积及根系形态特征进行分析。结果表明,硅能增加玉米幼苗的株高、叶面积、植株干鲜重,提高根系所占比例。施硅有效地增加了主胚根和侧胚根的根系长度、根表面积和根体积,显著增加了主根10 cm根段上侧根数目,对根系直径影响较小,硅促进效应表现为侧胚根优于主胚根。通过主成分分析筛选出株高、植株总干重和主根长等6个指标,可作为指示性指标用于评价硅酸钠对玉米幼苗地上和根系形态的影响。计算不同浓度下第一、二和第三主成分综合得分并对其进行排名,最终得到当硅浓度为3 mmol/L 时,玉米叶片和根系生长指标最优。
关键词 玉米幼苗;硅;根系特性;主成分分析
中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2023)14-0142-05
Abstract In order to explore the effects of different concentrations of silicon on the morphology and root growth of maize seedlings, taking Yudan 9953 as the experimental material, and six silicon concentration gradients of 0, 0.5, 1.5, 3, 5 and 10 mmol/L were set to analyze the plant height, leaf area, and root morphological characteristics of maize seedlings. The results showed that silicon application significantly promoted the growth of maize seedlings, increased the plant height, leaf area, dry and fresh weight of maize seedlings, and increased the proportion of roots. Silicon application effectively increased the root length, root surface area and root volume of the main radicle and lateral radicle, significantly increased the number of lateral roots on the 10 cm root segment of the main root, and had little effect on root diameter. The effect of the lateral radicle was better than the main radicle. Six indexes including plant height, total dry weight and main root length were selected by principal component analysis, which could be used as indicators to evaluate the effect of sodium silicate on the aboveground and root morphology of maize seedlings. The comprehensive scores of the first, second and third principal components at different concentrations were calculated and ranked. Finally, when the silicon concentration was 3 mmol/L, the optimal growth indexes of maize leaves and roots were obtained.
Key words Maize seedlings;Silicon;Root characteristics;Principal component analysis
作者簡介 薛醒(2000—),女,河南南阳人,硕士研究生,研究方向:作物高产高效栽培理论与技术。*通信作者,讲师,博士,从事作物高产高效栽培理论与技术研究。
硅是地球表面第二大元素,也是大多数高等植物生长的有益元素。作为一种化学元素,在植物体内和土壤中大量存在,以无机态硅和有机态硅2种形式,无机态硅可分为非晶体态硅(交换态硅、水溶态硅、无定形硅、胶体态硅)、结晶态硅2种[ 1-2]。以无机阴离子或酸分子的形式被植物吸收,在植物体内主要是以无机形态存在,对植物的生长发育有促进作用[ 3]。硅可以缓解植物的非生物胁迫,刺激植物中的抗氧化系统,与金属离子结合产生沉淀,沉积在细胞壁中,积极参与代谢或生理活动[ 4];硅可促进根系对水分的吸收,维持养分平衡,减少叶片失水,促进光合速率,提高抗氧化酶活性和非酶促抗氧化物含量来提高抗氧化防御能力[ 5]。
对禾本科作物而言,硅被国际土壤列为是氮磷钾三大元素之外的第四大元素[ 6]。玉米是禾本科作物,我国的主要粮食作物之一,玉米的播种面积至2020年达4 500万hm2,产量为26 478万t,单产5 884 kg/hm2[ 7],玉米种植逐年递增对于粮食安全和国民经济的提升具有重要作用。研究表明,硅能改善玉米植株体内的通气组织,增强根系的吸氧和氧化能力,缓解土壤中低价铁、锰等还原物质存在下造成的黑根多、发育不良的状态[ 8-9],提高植株抗逆能力,促进作物对氮磷钾的吸收,使玉米形成硅化细胞,茎叶表面细胞壁加厚,角质层增加,提高抗倒伏能力[ 10],增强抗病性,增大叶面积,促进根系生长[ 11],以达到增产的目的。近几年对硅肥的相关研究集中于水稻[ 12-13]及其他作物在逆境胁迫下硅的生理调节作用,对于作物在不同硅浓度下的根系特性研究较少,研究结果也存在分歧。因此,笔者采用室内水培试验,研究不同硅浓度处理下玉米苗期的地上和地下生长,进一步说明硅对玉米根系的影响,为外源硅在玉米实际生产中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与地点
供试材料为豫单9953,试验在河南科技学院人工气候室进行。
1.2 试验方法
采用水培法进行。先挑选均匀一致的玉米种子,将玉米种子用10% H2O2消毒5 min,然后用自来水冲洗6~8遍备用。将不同处理的硅(CK、0.5、1.5、3.0、5.0、10.0 mmol/L,分别为CK、S1、S2、S3、S4、S5)溶解于灭菌后的饱和硫酸钙溶液中,将消毒后的种子置于双层吸水纸中间(吸水纸用不同处理溶液润湿),玉米种子均匀摆放在距顶部3~4 cm的位置,种子间距约为3 cm,每卷放置8粒种子,摆放好后将双层吸收纸慢慢卷起,并用橡皮筋固定,置于含有不同硅处理的1 L硫酸钙溶液的培养盒中,每个处理2卷。种子在黑暗中28 ℃条件下萌发生长,在萌发过程中,如果滋生细菌则喷洒多菌灵进行杀菌。4~5 d后幼芽露出纸面,使其在光照14 h、黑暗10 h,光照强度400 μmol/(m2·s),湿度50%,白天32 ℃,晚上26 ℃的条件下继续生长。并将溶液改为含有不同硅处理的全营养液,3 d更换一次。幼苗生长12 d后停止培养进行取样,每个处理选取长势均匀一致的玉米植株,进行指标测定,每个处理8个重复。试验所用营养液药品及浓度见表1。
1.3 测定指标与方法
①株高。用卷尺测定自植株基部至叶片最高处。
②主根长。用直尺测定自植株基部下端根生长处至主根根尖处。
③叶面积。直尺测定植株所有完全展开叶的长度和最宽处,按叶面积=长×宽×系数(展开叶为075)计算总绿叶面积。
④侧胚根长。用直尺测量每条侧胚根起始处至根尖处,并计算平均侧胚根长。
⑤10 cm主根上侧根数。数取主根基部10 cm 范围内的总侧根数。
⑥根系掃描。将整体根系形态经EPSON扫描仪扫描,后用Win RHIZO根系图片分析软件分析总根长、总根表面积、总根体积以及根平均直径。
⑦鲜干重。分离地上叶片和地下根系,称量鲜重;在烘箱中105 ℃下杀青30 min,80 ℃下烘干至恒重,称量干重。
⑧叶绿素。采用手持式SPAD502型叶绿素计测定最上部完全展开叶的叶片,每叶测定6个点,读数测平均值 并记录数据。
1.4 数据处理
采用2019 Excel进行数据处理、作图,用 SPSS 软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同硅浓度对玉米植株形态的影响
不同浓度硅处理下,玉米地上部植株和根系生长状况表现不同。随着硅浓度的增加表现为先促进后抑制趋势,对照植株较为瘦弱,叶色较浅,株高较低;0.5、1.5、3.0 mmol/L浓度处理下地上部植株较健壮,根系较发达;5.0、10.0 mmol/L浓度下,植株外观形态有显著的抑制作用。随着硅浓度的增加,株高、叶面积、植株总干重和总鲜重、根系干重占比均呈先增加后下降趋势,在高浓度S5处理下表现出抑制现象;综合比较,S2、S3处理下玉米植株的形态达到最佳,所测指标均大于对照,株高较对照分别增加了8.19 %、11.85%;叶面积分别增加了32.05%、22.43%;植株总干重均增加了33.33%;植株总鲜重分别增加了58.57%和61.43%;根系干重占比分别增加了4.46%、8.94%(表2)。
2.2 不同硅浓度对玉米叶片SPAD的影响
外源硅对玉米苗期叶绿素的影响同样表现为随着硅浓度的增加呈先促进后抑制的趋势(图1)。叶绿素含量在不同硅浓度处理下表现不同。在S1、S2、S3浓度下叶绿素含量达到最大,显著大于其他处理,较对照分别增加9.39%、9.45%和7.96%。S4和S5高浓度处理下叶绿素含量显著低于对照,分别降低了27.46%和35.78%,表现为抑制效应。
2.3 不同硅浓度对玉米苗期根系特性的影响
由表3可知,随着硅浓度的增加,根系主根长、平均侧胚根长和总长度及主根上10 cm根段上的侧根数等形态指标表现为低浓度硅促进、高浓度抑制的趋势。主根长在S1处理下达到最大,与对照差异显著,增长了6.89%;平均侧胚根长在S2处理
下达到最大且显著大于对照,增大了38.89%;侧胚根总长度在S2、S3和S4处理下显著大于对照,分别增大45.86%、43.66%和31.74%;主根上10cm侧根数在S5高浓度下与对照差异不显著,其余浓度处理均显著大于对照。
外源硅对玉米苗期根系长度的影响,主胚根和侧胚根均呈先促进后抑制的趋势(图2)。玉米根系长度在不同硅浓度处理下表现不同。主胚根在S3浓度下根系长度最大,显著大于其他处理,S5处理显著低于对照,表现为抑制效应,其余处理与对照差异不显著。侧胚根长度同样表现为S3处理显著大于其他处理,S1和S2处理之间无显著差异,2个处理均显著大于S5处理。根系长度在S3处理下主胚根和侧胚根较对照分别增加40.62%和61.62%。
玉米主胚根和侧胚根表面积随着浓度的增加呈先增加后降低趋势。主胚根在S1浓度下表面积最大,S5处理下最小。侧胚根表面积在S3处理下最大,显著大于其他处理。S2和S3处理间差异显著(图3)。
外源硅对玉米苗期根系直径的影响,主胚根呈高浓度促进、低浓度抑制的特点,侧胚根直径呈先促进后抑制的趋势(图4)。玉米根系直径在不同硅浓度处理下表现不同。主胚根在S5浓度下根系直径最大,较对照增加了6.25%,表现为促进效应,其余处理表现为抑制效应。侧胚根直径表现为S2处理大于其他处理,高于对照7.8%,其他处理之间无显著差异。
玉米主胚根在S1、S2和S3浓度下根系体积与对照相比无显著差异,S4和S5处理下最小,与其他处理相比差异显著。侧胚根根系体积随着浓度的增加呈先增加后降低趋势。在S3浓度下根系体积达到最大,S1、S4、S5处理与对照相比无显著差异(图5)。
2.4 不同硅浓度下玉米各指标间主成分分析
用SPSS对玉米幼苗所测指标进行主成分分析,并计算特征值、特征向量、贡献率、累计贡献率(表4)。依据特征值大于1的原则选取前3个主成分,其累计贡献率高达95.452 %,特征值为12794、3.309、1.078。贡献率为71.076 %的F1(第一主成分)影响最大,其中株高和总干重的特征向量值为0.27。贡献率为18.386 %的F2(第二主成分)中特征向量较大的为主根长、SPAD、主胚根表面积和主胚根体积,其特征向量值分别为0.40、0.35、0.39和0.45;贡献率为5.990%的F3(第三主成分)中特征向量较大的为主、侧胚根直径,特征向量值分别为0.47和0.49。
对选出的主成分综合得分排位次(表5),玉米幼苗的形态和根系部分主成分综合得分最高的为 S3处理,其次为S2处理,最低的为 S5 处理,故3.0 mmol/L硅浓度对玉米苗期根系生长有促进作用。
3 讨论
硅(Si)是土壤中含量第二高的元素,其对植物的可用性高达植物总干重的10%,成为氮磷钾三大元素外的第四大元素,对植物的生长发育具有积极作用,单硅酸以分子态被植物所吸收利用,植物体内硅的含量通常是以植物干重中的SiO2百分数表示。硅增强植株韧性,减少倒伏,且能促进养分向产品器官的运输,缓解金属离子的毒害作用。根系是植物吸收水分和养分的主要器官,也是玉米吸收硅的主要途径,硅元素过多会导致根冠比下降,硅从土壤中吸收到根部后,转移到茎区,可以刺激植物生长发育等各种生理反应。
在一定浓度范围内施用硅肥对植株形态和作物产量有显著的提高,刘钰等[ 14]研究表明,适量浓度的硅酸钠肥对甜菜苗期株高有明显的促进作用,与该试验结果一致,随着浓度增加先促进后抑制,增大叶面积,增大光合面积,降低氧化酶活性,提高細胞稳定性,根系的相关指标对甜菜生长的影响较大;2 mmol/L硅浓度[ 15]可以缓解铝胁迫下鸭茅植株的形态生长,减小植株对铝的吸收和累积,形成健康植株体,改变根冠比,增加生物量,尤其是植物体干重,调节根系形态特征,促进吸收;郝立冬等[ 16]研究表明,随着硅浓度增加,小麦植株群体及产量构成因素指标表现先上升后下降的趋势,叶面积指数、茎叶干重等各测定指标在T3(45 kg/hm2)施肥量下达到最大,促进干物质积累,增加茎粗,降低株高,形成高产抗倒伏小麦植株群体。硅促进了玉米幼苗期植株干物质的增长,以此来促进玉米后期产量的增长,为提高产量奠定基础。瞿翔等[ 17]、王宇先等[ 18]研究表明,硅能改善玉米的产量和品质,降低籽粒淀粉含量而提升蛋白质和脂肪的含量。Ahmed等[ 19]发现施用硅肥可以增加高粱根系的干重,明东风等[ 20]研究发现施用硅可以缓解水分对水稻幼苗根系的胁迫,增加根系干物质的积累,与该试验结果一致。
施硅可以提高土壤的供硅能力,改善根系、叶片和茎秆的生长发育,增加植株物质生产能力[ 21-23]。玉米种子萌发后,首先露出来的第一条根叫初生胚根,也称主胚根。初生胚根长出1~3 d后,又从种子内长出3~7条次生胚根,也叫侧胚根。初生胚根和次生胚根是玉米幼苗期吸收养分和水分的主要器官,对幼苗健壮生长起重要作用。邵长泉[ 24]研究认为硅促进了糯玉米根系的生长,增加了吸收面积,且还能促进糯玉米产量的增加,改善作物品质和口感。郭树勋等[ 25]研究发现,在低温条件下,外源硅的施用显著提高了番茄根系的鲜干重,提高番茄根系的生长能力。姚昕等[ 26]研究发现,在铝胁迫条件下,硅对花生幼苗根系相关性状有明显的促进作用,促进花生幼苗根体积和根表面积的增加,但随着根长的增加平均根直径相对降低。朱瑾等[ 27]研究了叶面喷施有机硅对草地早熟禾幼苗生长的影响,发现施硅可以增加苗长、苗干重和根系特征参数,其中根系直径差异不显著。金梅等[ 28]利用有机硅在浸种和喷施条件下促进了大豆根系伸长。施硅促进了植物根系的生长,同样的结果在玉米、水稻和豇豆上得到了印证[ 29-31],该研究与上述研究结果一致。
通过相关性分析和主成分分析,对不同硅浓度梯度玉米形态和根系特征指标进行评价,对照和5个浓度梯度下得分分别为-1.90、1.36、2.22、2.98、-0.61和-4.05,通过计算综合得分玉米在 S3 处理下排名最高。结合分析,3 mmol/L 处理下玉米地上和地下长势均优于其他处理,由此得出该浓度对玉米生长的促进作用最强。
4 结论
不同浓度硅对玉米幼苗的形态和根系特性的影响不同。该试验通过3个主成分综合得分进行排名得出当浓度为 3 mmol/L 时,对玉米幼苗生长的促进作用最明显,明显提高了植株株高、叶面积、干鲜重和根系占比。施硅能够促进玉米根系生长发育,表现为改善了玉米主胚根和侧胚根的根长、根表面积和根体积,对根系的直径增加不明显。侧胚根的调控效果要大于主胚根。通过相关性及主成分分析得到玉米株高、植株总干重和主根长等6个指标,可作为指示性指标用于评价硅对玉米幼苗地上和根系形态影响的强弱。该试验结果能为今后的室内培养硅元素的施用提供参考,同时,也为后续探索外源硅调节玉米生长和缓解植物非生物逆境下的相关机制提供数据支撑。
参考文献
[1] 饶震红,杜凤沛,李向东.硅对农作物生长的影响[J].化学教育(中英文),2019,40(13):1-9.
[2] 熊蔚,胡宇坤,宋垚彬,等.高等植物中硅元素的生态学作用[J].杭州师范大学学报(自然科学版),2017,16(2):164-172.
[3] YAN G C,NIKOLIC M,YE M J,et al.Silicon acquisition and accumulation in plant and its significance for agriculture[J].Journal of integrative agriculture,2018,17(10):2138-2150.
[4] LIANG Y C,SUN W C,ZHU Y G,et al.Mechanisms of siliconmediated alleviation of abiotic stresses in higher plants:A review[J].Environmental pollution,2007,147(2):422-428.
[5] ZHU Y X,GONG H J.Beneficial effects of silicon on salt and drought tolerance in plants[J].Agronomy for sustainable development,2014,34(2):455-472.
[6] 孙浩妍,纪武鹏.硅肥对玉米农艺性状及产量的影响[J].现代化农业,2021(7):47-48.
[7] 路子显.近六十年我国玉米产业发展、贸易变化与未来展望[J].黑龙江粮食,2021(9):9-14.
[8] RANJAN A,SINHA R,BALA M,et al.Siliconmediated abiotic and biotic stress mitigation in plants:Underlying mechanisms and potential for stress resilient agriculture[J].Plant physiology and biochemistry,2021,163:15-25.
[9] ALI M,AFZAL S,PARVEEN A,et al.Silicon mediated improvement in the growth and ion homeostasis by decreasing Na+ uptake in maize(Zea mays L.)cultivars exposed to salinity stress[J].Plant physiology and biochemistry,2021,158:208-218.
[10] 石彦召.增施硅肥对玉米的抗倒性和产量的影响研究[J].农业科技通讯,2013(3):48-50.
[11] 朱从桦.低磷胁迫下硅、磷配施对玉米养分吸收利用及产量形成的影响[D].雅安:四川农业大学,2016:25-141.
[12] CAI K Z,GAO D,LUO S M,et al.Physiological and cytological mechanisms of siliconinduced resistance in rice against blast disease[J].Physiologia plantarum,2008,134(2):324-333.
[13] 郭荟,屠乃美,马国柱,等.硅肥对双季水稻生长发育及产量的影响[J].作物研究,2021,35(6):549-554.
[14] 刘钰,范国凯,刘丹阳,等.硅酸钠对苗期甜菜形态和生理生化特性影响的研究[J].中国土壤与肥料,2022(5):124-133.
[15] 张美艳,刘彦培,张英俊,等.外源硅对铝胁迫下鸭茅形态构建和植株体内铝积累的影响[J].西南农业学报,2017,30(5):1137-1144.
[16] 郝立冬,于立河,郭伟,等.硅肥对春小麦生长发育及产量的影响[J].黑龙江八一农垦大学学报,2013,25(2):1-4,16.
[17] 瞿翔,郝琦,李媛媛,等.施用硅肥对玉米生理代谢、产量及品质的影响[J].热带农业科学,2021,41(8):5-10.
[18] 王宇先,崔蕾,宋北光,等.硅肥浓度对玉米产量和品质的影响[J].黑龙江农业科学,2019(11):45-48.
[19] AHMED M,FAYYAZULHASSEN,KHURSHID Y.Does silicon and irrigation have impact on drought tolerance mechanism of sorghum?[J].Agricultural water management,2011,98(12):1808-1812.
[20] 明东风,袁红梅,王玉海,等.水分胁迫下硅对水稻苗期根系生理生化性状的影响[J].中国农业科学,2012,45(12):2510-2519.
[21] 張嘉莉,朱从桦,豆攀,等.硅、磷配施对玉米苗期生长及氮磷钾积累的影响[J].中国生态农业学报,2017,25(5):677-688.
[22] 李清芳,马成仓,季必金.硅对干旱胁迫下玉米水分代谢的影响[J].生态学报,2009,29(8):4163-4168.
[23] 邹春琴,高霄鹏,张福锁.施硅对玉米生长及蒸腾速率的影响[J].中国生态农业学报,2007,15(3):55-57.
[24] 邵长泉.硅肥对糯玉米根系生长状况、产量及品质的影响[J].长江蔬菜,2007(5):50-51.
[25] 郭树勋,杨然,胡晓辉,等.外源硅对不同低温胁迫下番茄根系生长及生理特性的影响[J].山西农业大学学报(自然科学版),2021,41(4):50-57.
[26] 姚昕,李婧,何霞,等.硅对铝胁迫下花生幼苗根系形态和生理特性的影响[J].中国油料作物学报,2014,36(6):815-818.
[27] 朱瑾,许金凤,任畇霏,等.叶面喷施有机硅对草地早熟禾幼苗生长的影响[J].中国土壤与肥料,2017(5):110-116.
[28] 金梅,胡喜平,李长锁,等.有机硅对大豆生长发育及产量的影响[J].现代化农业,2012(8):14-15.
[29] 马成仓,李清芳,束良佐,等.硅对玉米种子萌发和幼苗生长作用机制初探[J].作物学报,2002,28(5):665-669.
[30] 刘辉,张静,杜彦修,等.不同硅吸收效率水稻品种根系对硅素水平的响应[J].应用生态学报,2009,20(2):320-324.
[31] DAKORA F D,NELWAMONDO A.Silicon nutrition promotes root growth and tissue mechanical strength in symbiotic cowpea[J].Functional plant biology,2003,30(9):947-953.