甘薯IbGATA16基因的克隆与表达分析

王崇 王连军 雷剑 靳晓杰 柴沙沙 邹语嫣 杨新笋 程贤亮 焦春海 田小海

摘  要：GATA類转录因子在调控植物响应非生物胁迫中发挥重要作用。本研究从甘薯中克隆出1个IbGATA16基因，对其进行生物信息学分析，并对IbGATA16基因在甘薯干旱和盐胁迫处理中的表达模式进行分析。结果表明：甘薯IbGATA16基因CDS序列全长420 bp，编码139个氨基酸，蛋白分子量为15.39 kDa，等电点为9.97；IbGATA16基因组全长为582 bp，包含3个外显子和2个内含子；IbGATA16为不稳定的亲水性脂溶蛋白，亚细胞定位预测显示该蛋白定位于细胞核，具有C-X2-C-X17-C-X2-C结构域，属于典型的GATA类转录因子。IbGATA16基因上游1382 bp的启动子序列存在多种顺式作用元件，如MYB、ABRE、GARE-motif等。多重序列比对和系统进化树分析结果显示，IbGATA16蛋白与三裂叶薯ItGATA16的亲缘关系最近，N端的锌指结构域序列高度一致，表明二者可能具有相似的功能。实时荧光定量结果表明，IbGATA16在甘薯根、茎、叶片等组织中均有表达，在叶中的表达量显著高于茎与根的表达量。IbGATA16对干旱和盐胁迫显著诱导表达，在干旱和盐胁迫处理0、1、3、6、12、24 h后，IbGATA16的表达量均显著高于0 h。干旱胁迫下，IbGATA16的表达量在1 h时达到峰值；在盐胁迫下，IbGATA16的表达量在3 h时达到最大值。以上结果表明，IbGATA16基因参与了甘薯对干旱和盐胁迫的应答响应，在根、茎和叶中的调控存在差异。本研究为进一步揭示IbGATA16在甘薯中抵御逆境胁迫的机理提供参考。

关键词：甘薯；转录因子；IbGATA16；非生物胁迫；表达模式中图分类号：S531      文献标识码：A

Clonging and Expression Analysis of IbGATA16 in Sweet Potato

WANG Chong1，2， WANG Lianjun2*， LEI Jian2， JIN Xiaojie2， CHAI Shasha2， ZOU Yuyan2， YANG Xinsun2， CHENG Xianliang2， JIAO Chunhai2**， TIAN Xiaohai1**

1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou， Hubei 434025， China; 2. Institute of Food Corps， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan， Hubei 430064， China

Abstract： GATA transcription factors play an important role in regulating plant response to abiotic stress. In this study， an IbGATA16 gene was cloned from sweet potato and analyzed by bioinformatics. The expression pattern of IbGATA16 gene in sweet potato under drought and salt stress was analyzed. Experimental results show that the full length of IbGATA16 CDS sequence is 420 bp， and it encodes 139 amino acids. The molecular weight of IbGATA16 was 15.39 kDa， isoelectric point was 9.97. The full length of the genome is 582 bp， including 3 exons and 2 introns. IbGATA16 is an unstable hydrophilic lipid-soluble protein.， and its subcellular localization predicts that the protein is located in the nucleus. It has the C-X2-C-X17-C-X2-C domain and belongs to the typical GATA class of transcription factors. There are many cis-acting elements in the 1382 bp upstream promoter sequence of IbGATA16 gene， such as MYB， ABRE， and GARE-motif. The results of multiple sequence alignment and phylogenetic tree analysis showed that IbGATA16 protein was closely related to ItGATA16. The sequence of the N-terminal zinc finger domain is highly consistent， suggesting a possible similar function. The results of real-time fluorescence quantification showed that IbGATA16 was expressed in root， stem and leaf tissues of sweet potato， and the expression level of IbGATA16 in leaves was significantly higher than that in stem and root tissues. IbGATA16 was significantly induced by drought and salt stress， and after 0， 1， 3， 6， 12 and 24 h of drought and salt stress， the expression of IbGATA16 was significantly higher than that of 0 h. Under drought stress， the expression of IbGATA16 reached its peak at 1 h， and under salt stress， the expression of IbGATA16 reached the maximum at 3 h. IbGATA16 positively responds to drought and salt stress in sweet potato. These results indicated that IbGATA16 gene was involved in the response of sweet potato to drought and salt stress， and the regulation of IbGATA16 gene was different in roots， stems and leaves. This study provides a reference for further research on the biological function of IbGATA16 and its mechanism in response to stress in sweet potato.

Keywords： sweet potato; transcription factors; IbGATA16; abiotic stress; expression pattern

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2023.12.013

甘薯[Ipomoea batatas（L.）Lam.]是重要的粮食、饲料、工业原料和新能源作物，是世界第七大粮食作物，中国第五大粮食作物[1]。我国甘薯产业规模大，种植面积和年产量均位居世界首位[2]。干旱和盐胁迫是影响甘薯生长发育的主要环境因素，干旱会导致甘薯生长缓慢、发育迟缓，盐胁迫对甘薯的根长、株高有显著影响，严重情况下造成甘薯死亡[3]。挖掘并克隆抗旱和耐盐相关基因、培育抗旱和耐盐作物新品种是解决因土壤干旱和高盐导致作物减产的有效途径之一。

随着科学技术的发展，越来越多与植物抗逆相关的转录因子被鉴定，包括GATA类[4]、MYB类[5]、NAC类[6]、WRKY类[7]、AP2/ERF类[8]等。GATA转录因子家族能够识别GATA基序，可以特异性地结合WGATAR序列（W为T或A，R为G或A），因此，被命名为GATA转录因子。GATA类转录因子首次发现于鸡的珠蛋白基因启动子上，参与鸡的造血过程[9-10]。随后又研究鉴定出GATA-1、GATA-2、GATA-3、GATA-4、GATA-5和GATA-6等基因，由此形成了GATA转录因子家族[11]。除了分布于动物之中，GATA类转录因子还广泛地存在于植物、真菌等生物中。真菌中的GATA转录因子大部分只含有1个锌指结构域，分为2类：C-X2-C-X17-C-X2-C和C-X2-C-X18-C- X2-C，在光形态建成、昼夜节律、结合型转换和氮循环等多种生物学过程中发挥重要作用[12]。与真菌GATA轉录因子功能相似，植物GATA转录因子在植物光响应调控、叶绿素合成、细胞分裂素响应以及碳、氮代谢和响应逆境胁迫等生物学过程中发挥重要作用[4]。植物中大部分GATA转录因子含有C-X2-C-X18-C-X2-C和C-X2-C-X20-C- X2-C锌指结构[13]，植物中首个GATA转录因子NTL1在烟草中鉴定出来，并对其功能进行了分析研究[14]。目前，GATA转录因子在多种植物中都有深入研究，如拟南芥（Arabidopsis thaliana）[13]、水稻（Oryza sativa）[15]、番茄（Lycopersicon esculentum）[16]、辣椒（Capsicum annuum）[17]和棉花（Gossypium genus）[18]等。GATA转录因子在植物响应逆境胁迫中发挥着重要作用，在干旱胁迫下，高粱（Sorghum bicolor）的SbGATA11和SbGATA26的表达量显著上调，在高粱响应干旱胁迫时发挥重要作用[19]。

甘薯是我国重要的粮食作物之一，在我国粮食生产领域有着十分重要的地位。甘薯在我国主要种植于干旱或者盐碱地带，随着频发的干旱和高温等非生物逆境危害严重制约我国甘薯产业的发展。通过对甘薯响应逆境胁迫的研究，克隆相关基因，创制抗旱耐盐新品种，可有效减轻干旱和盐胁迫对甘薯产量和品质的影响，对保障我国粮食安全和促进生物质能发展具有重大意义。目前，GATA转录因子家族在甘薯逆境胁迫响应中的研究报道较少。本研究以甘薯品种鄂薯11为材料，克隆得到1个GATA类转录因子基因IbGATA16，对该基因进行生物信息学分析，并对不同逆境（干旱和盐胁迫）处理下的基因表达模式进行分析，旨在探究IbGATA16基因在逆境胁迫中的表达特性，为甘薯抗旱耐盐育种提供有参考价值的基因资源，并为揭示甘薯抗旱耐盐机理研究奠定基础。

1  材料与方法

1.1  材料

供试材料为鄂薯11甘薯品种，由湖北省农业科学院粮食作物研究所选育，种植于湖北省农业科学院鄂州试验基地。

1.2  方法

1.2.1  甘薯总RNA提取及cDNA合成  使用FastPure? Universal Plant Total RNA Isolation Kit（Vazyme， Wuhan）提取鄂薯11叶片的总RNA。用超微量分光光度计检测总RNA的质量和浓度。使用TransScript? All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR（One-Step gDNA Removal）（Trans， Wuhan）反转录合成cDNA第一链，反应体系为：Total RNA 1 mg，5×TransScript? SuperMix 4 mL，gDNA Remover 1 mL，使用RNase-free water补充至总体积为20 mL；反应程序为：42 ℃孵育15 min，85 ℃加热5 s。反转录得到的cDNA于?20 ℃保存备用。

1.2.2  IbGATA16基因克隆  基于前期的转录组数据筛选到GATA16基因，利用转录组中的基因序列与六倍体甘薯参考基因组数据库（https：//ipomoea-genome.org/）进行比对，获得IbGATA16的CDS序列。使用Primer Premier 5软件基于CDS序列设计特异性引物（IbGATA16-F： 5?-ATGGA TCTGA ATGAGCAAATGA-3?；IbGATA16-R： 5?-CT AG G C GTAAACAGAGCCGT-3?）。使用IbGATA 16-F/R引物对cDNA进行PCR扩增，反应体系为cDNA 2 mL，10×LA PCR Buffer 5 mL，LA Taq 0.5 mL，dNTP Mix 8 mL，IbGATA16-F/R引物各1 mL，ddH2O 32.5 mL。反应程序为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性30 s，55 ℃复性30 s，72 ℃延伸1.5 min，35个循坏；72 ℃延伸10 min，10 ℃保存。扩增产物在1%的琼脂糖凝胶上进行检测，使用EasyPure? Qcick Gel Extraction Kit（Trans， Wuhan）回收扩增产物，纯化后的DNA连接到pMD 19-T载体（TaKaRa， Beijing），转化到DH-5α大肠杆菌感受态细胞（Trans， Wuhan），挑选单克隆进行测序及分析，获得IbGATA16的CDS序列。根据IbGATA16基因起始密码子上游1400 bp左右启动子序列设计特异性引物（IbGATA16-ProF： 5?-CATCGACAGGTACCCAAGGT-3?; IbGATA16- ProR： 5?-GGTGGTGTGACAATCACTGC-3?），以鄂薯11的叶片基因组DNA为模板，扩增得到IbGATA16基因的启动子序列。使用引物IbGATA16-F/R扩增鄂薯11的叶片基因组DNA，得到IbGATA16的基因组DNA序列。

1.2.3  IbGATA16基因序列的生物信息学分析  使用Primer Premier 5软件推导出IbGATA16基因编码的氨基酸序列，并在NCBI（https：//www.ncbi. nlm.nih.gov/）的BlastP程序中查找同源氨基酸序列；使用DNAMAN 8.0软件进行多序列比对，采用MEGA 7.0软件的Neighor-joining法构建IbGATA16的同源序列进化树。参考刘意等[20]的方法，对IbGATA16基因进行生物信息学分析。使用PlantCARE（https：//bioinformatics.psb.ugent. be/webtools/plantcare/html/）在线工具分析启动子顺式作用元件。

1.2.4  IbGATA16基因表达模式分析  提取鄂薯11甘薯生长3个月大田苗的叶片、茎、根的总RNA，反转录成cDNA，对IbGATA16在甘薯不同组织中的表达进行分析。田间剪取鄂薯11材料，放入1/2霍格兰溶液中驯化7 d，然后分别培养在含有200 mmol/L NaCl、20% PEG-6000的1/2霍格兰溶液中，处理0、1、3、6、12、24 h后取样，提取叶片总RNA并反转录成cDNA，对IbGATA16基因在不同逆境處理后的表达量进行分析。根据IbGATA16的ORF序列，以甘薯β肌动蛋白基因作为内参基因，使用Primer Premier 5设计荧光定量特异性引物（IbGATA16-QF： 5?-T G CG GGATCAAGTACAACAA-3?，IbGATA16- QR： 5?-TCCTCCTCTCGCAACTGACT-3?. β-Actin- F： 5?-AGCAGCATGAAGATTAAGGTTGTAG CA C-3?， β-Actin-R： 5?-TGGAAAATTAGAAGCACT TC C T GTGAAC-3?），参考刘意等[20]的方法进行实时荧光定量反应。

1.3  数据处理

使用2?ΔΔCT计算IbGATA16基因的相对表达量，数据表示为3个独立重复的平均值±标准误差，使用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析和显著性检验。

2  结果与分析

2.1  IbGATA16基因的特性分析

以鄂薯11甘薯的cDNA作为模板，扩增得到的PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳检测后，得到大小约450 bp的单一条带，与预期大小一致（图1）。回收测序后，分析得知IbGATA16基因的CDS全长为420 bp，编码139个氨基酸。Pfam在线分析结果显示，IbGATA16在21～77 aa包含1个ZnF-GATA（C-X2-C-X17-C-X2-C）结构域，属于典型的GATA类转录因子。同时扩增得到582 bp的IbGATA16基因组全长序列，包含3个外显子和2个内含子（图2）。

2.2  IbGATA16基因的生物信息学分析

经ProtParam在线软件分析，IbGATA16分子式为C643H1077N213O205S10，预测蛋白分子量为15.39 kDa，等电点（pI）为9.97，为碱性蛋白。该蛋白带16个负电荷（Asp+Glu）和28个正电荷（Arg+Lys）残基，不稳定系数86.08，为不稳定蛋白。利用ProtScale分析IbGATA16的亲水性，IbGATA16蛋白的亲水性总平均值（GRAVY）为-0.971，脂溶指数为57.63，结果表明该蛋白为亲水性脂溶蛋白。TMHMM在线软件（https：//services. healthtech.dtu.dk/services/TMHMM-2.0/）预测显示IbGATA16蛋白不包含跨膜结构域。SignalP（https：//services.healthtech.dtu.dk/services/SignalP- 6.0/）在线预测发现IbGATA16不存在信号肽结构，表明该蛋白不属于分泌蛋白。使用在线软件Cell-Ploc（http：//www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/Cell- PLoc-2/）和PSORT II（https：//wolfpsort.hgc.jp/）进行亚细胞定位分析，结果显示IbGATA16转录因子定位于细胞核。对IbGATA16蛋白的二级结构和三级结构进行预测，IbGATA16蛋白二级结构包含48.92%的α-螺旋结构、5.04%的延伸结构、2.88%的β-转角结构和43.17%的无规则卷曲结构。使用SWISSMODEL（https：//swissmodel.expasy. org/）网站对IbGATA16蛋白进行同源建模，结果显示其三级结构模型与二级结构预测结果一致，具有较多的α-螺旋和无规则卷曲结构（图3）。

2.3  IbGATA16启动子顺式作用元件分析

以鄂薯11甘薯的基因组DNA为模板，通过PCR扩增得到大小约1400 bp的片段，与预期一致（图4A），测序结果显示该序列长度1382 bp。使用PlantCARE在线网站对IbGATA16基因上游启动子序列区域的序列进行分析，该区域不仅包含启动子的基本作用元件、光应答相关元件，还存在多个与抗逆相关的顺式作用元件，包括2个脱落酸应答元件（ABRE）、1个赤霉素应答元件（GARE-motif）、1个MYB识别位点和1个MYB结合域等，说明该基因可能与甘薯的逆境胁迫响应相关（图4B，表1）。

2.4  IbGATA16蛋白进化分析

将IbGATA16编码的氨基酸序列在NCBI数据库中进行Blast，下载不同物种的同源氨基酸序列。使用DNAMAN 8.0软件将IbGATA16与不同植物的GATA16氨基酸序列进行多重序列比对，发现10个GATA16蛋白具有GATA类转录因子的共有特点，N端氨基酸相对保守，包含C-X2-C-X17- C-X2-C結构域，C端氨基酸序列则更加多样化（图5）。推测IbGATA16与ItGATA16、ShGATA16等GATA类转录因子具有相似的生物学功能。使用MEGA 7.0软件的Neighor-joining法构建22个不同物种中GATA16同源蛋白的进化树，22个GATA16蛋白被归为两大类（Ⅰ，Ⅱ），IbGATA16与三裂叶薯ItGATA16亲缘关系密切，被归类到Ⅰ类，与杨梅MrGATA16、葡萄VrGATA16、欧洲油菜BnGATA16等亲缘关系较远（图6）。

2.5  IbGATA16基因的表达特性分析

采集3个月大小的鄂薯11甘薯大田苗的叶片、茎和根进行qRT-PCR分析，探究IbGATA16在甘薯不同组织中的表达情况。结果显示，IbGATA16在根、茎和叶中均有不同程度的表达，在叶中的表达量显著高于茎和根，分别是茎和根中表达量的3.16倍和7.57倍（图7A），推测IbGATA16基因在甘薯叶片的形成中起到重要调控作用。

对甘薯在20% PEG-6000、200 mmol/L NaCl处理后叶片中的IbGATA16表达量进行分析。结果显示，在20% PEG-6000胁迫处理0～24 h期间，叶片中的IbGATA16表达量显著呈上调趋势，在1 h时达到最大值，表达量为0 h的5.05倍（图7B）。

在200 mmol/L NaCl胁迫处理0～24 h期间，IbGATA16均处于诱导上调状态，其中IbGATA16在3 h达到峰值，为0 h的5.40倍（图7C）。在非生物胁迫（干旱、高盐）处理下，IbGATA16基因的表达量均表现出不同程度的上调，推测IbGATA16参与了甘薯对干旱、高盐等胁迫信号的应答反应。

3  讨论

GATA类转录因子是植物中广泛分布的转录因子家族之一，在植物的生长发育和胁迫响应中发挥着重要的调控作用。杨树中过表达GATA类转录因子PdGNC，己糖激酶活性显著提高，促进保卫细胞NO和H2O2的产生，降低气孔开度，转基因杨树的抗旱能力得到提高[21]。在拟南芥中过表达PdGATA13，促进气孔关闭，转基因植株的抗旱能力显著提高[22]。甘薯GATA类转录因子的不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

功能研究报道较少，通过分析甘薯GATA转录因子家族基因，可深入了解GATA转录因子家族基因在甘薯中发挥的作用，为甘薯的抗逆育种挖掘新的基因。

本研究从鄂薯11中克隆到1个GATA类转录因子基因IbGATA16，与三裂叶薯ItGATA16的同源性最高。亚细胞预测其定位于细胞核，SMART分析显示IbGATA16的N端包含1个保守结构域C-X2-C-X17-C-X2-C，属于典型的GATA类转录因子。预测IbGATA16为不稳定的亲水性脂溶蛋白，对于IbGATA16的序列特征和理化性质有进一步的了解。顺式调控元件能与转录因子特异性结合，在基因转录起始调控中起到重要调控作用[23]。通过扩增得到IbGATA16基因的启动子序列，序列大小为1382 bp，对IbGATA16基因启动子序列进行分析，结果显示该基因上游启动子区域含有多个激素应答和环境胁迫应答顺式调控元件，包括MYB结合域、ABRE和GARE-motif等，表明IbGATA16基因可能参与甘薯响应逆境胁迫的调控。

植物中基因的时空表达模式具有特异性，与该基因的生物学功能有着密切联系。GATA类转录因子在不同组织中的表达存在差异，马铃薯StGATA12基因在马铃薯根、叶、花和块茎中均有表达，在花和叶中的表达量高，在花器官发育起着重要作用[24]。本研究发现，IbGATA16基因在甘薯的根、叶和茎中均有表达，在叶中的表达量最高，揭示IbGATA16基因在不同部位的调控机制存在不同，推测IbGATA16在甘薯叶片响应干旱和盐胁迫等过程中发挥着重要作用。研究发现，不同GATA基因的表达模式也有不同，杨梅MrGATA1和MrGATA10基因在芽和小果实中表达量高；MrGATA7在叶片中表达量高，在芽、小果实等组织中表达量低[25]。表明不同GATA基因可能在不同组织部位参与不同的生理过程，通过克隆更多的甘薯GATA基因，对于该类基因的功能将会有更加全面了解。

干旱和盐胁迫是制约作物生长和产量形成的主要因素，寻找抗旱和耐盐基因对于提高植物的抗逆性具有重要意义。研究发现，过表达甘薯IbGATA24基因的转基因拟南芥植株的抗旱和耐盐能力显著提高[26]。本研究中，2种非生物胁迫（干旱、高盐）处理甘薯幼苗之后，IbGATA16的表达量在0～24 h内均显著上调。在盐胁迫下，IbGATA16的表达量在3 h达到最大值；在干旱胁迫下，IbGATA16的表达量在1 h达到峰值，IbGATA16基因可能在甘薯响应干旱和盐胁迫过程中起到重要作用。

综上，本研究完成了甘薯IbGATA16基因的克隆、生物信息学分析和表达模式分析。本研究表明IbGATA16基因正响应干旱和盐胁迫，IbGATA16基因可能在甘薯响应干旱和盐胁迫过程中起到重要作用，为甘薯的抗旱和耐盐品种改良提供重要参考，后续可使用转基因植株进一步验证IbGATA16基因的功能。

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