鸡爪槭金陵丹枫和金陵黄枫叶片呈色分析

朱璐　闻婧　马秋月　颜坤元　杜一鸣　李淑顺　李倩中

摘要：以江苏省农业科学院自主选育的鸡爪槭新品种金陵丹枫和金陵黄枫为研究对象，对其4月至7月观赏期叶片进行叶色对比观察，发现金陵丹枫新叶为亮红色，而后红色逐渐变淡，而金陵黄枫新叶为黄色，边缘呈浅珊瑚色，而后逐渐变为金黄色。比对金陵丹枫和金陵黄枫叶片中的叶绿素、类胡萝卜素、花青素和黄酮类物质含量，发现金陵丹枫亮红色叶片中各种色素含量均高于同时期的金陵黄枫金黄色叶片，且花青素和黄酮生物合成途径中一系列关键基因（ApPAL、ApCHS、ApCHI、ApF3H、ApF3′H、ApDFR和ApANS）的相对表达量在金陵丹枫叶片中上调。研究结果提示，这些色素含量的不同可能是导致金陵丹枫和金陵黄枫叶片呈色不同的主要原因。尤其是3种花青素（飞燕草素、矢车菊素和矢车菊半乳糖苷）在金陵丹枫亮红色叶片中的含量远高于金陵黄枫金黄色叶片，表明花青素在金陵丹枫叶片呈色中起到关键作用。

关键词：鸡爪槭;叶片;色素

中图分类号：S687文献标识码：A文章编号：1000-4440（2022）02-0521-07

Analysis on leaf colour generation of Acer palmatum Jinling Danfeng and Jinling Huangfeng

ZHU Lu WEN Jing，MA Qiu-yue，YAN Kun-yuan，DU Yi-ming，LI Shu-shun，LI Qian-zhong

Abstract：New varieties of Acer palmatum Thunb. named Jinling Danfeng and Jinling Huangfeng breeded by Jiangsu Academy of Agricultural Sciences independently were used as experimental materials and colours of the leaves during ornamental period from April to July were observed and compared. It was found that the new leaves of Jinling Danfeng were bright red and then the colour gradually faded， while the new leaves of Jinling Huangfeng were yellow with light coral on the edges， which gradually turned into golden yellow. After comparing the contents of chlorophyll， carotenoids， anthocyanins and flavonoids in the leaves of Jinling Danfeng and Jinling Huangfeng， it was found that contents of various pigments in the bright red leaves of Jinling Danfeng were higher than that in golden yellow leaves of Jinling Huangfeng at the same period， and the relative transcript levels of a series of key genes （ApPAL， ApCHS， ApCHI， ApF3H， ApF3′H， ApDFR and ApANS） in anthocyanin and flavonoid biosynthetic pathways in the leaves of Jinling Danfeng were up-regulated. The results indicated that， differences in pigments content may be the main reason for the different colours generation in Jinling Danfeng and Jinling Huangfeng leaves. In particular， the contents of three anthocyanins （delphinidin， cyanidin and cyanidin 3-galactoside） in the bright red leaves of Jinling Danfeng were much higher than those in the golden yellow leaves of Jinling Huangfeng， indicating that the anthocyanins played a key role in the colour generation in the leaves of Jinling Danfeng.

Key words：Acer palmatum;leaf;pigment

雞爪槭（Acer palmatum Thunb.）为槭树科槭属落叶小乔木，因其叶片丰富的季相变化和优美的形态，成为中国极为重要的观赏彩叶树种，并被广泛应用于园林景观和城市绿化中[1-2]。随着季节更替，不断变化的叶色是鸡爪槭重要的观赏性状之一。影响植物叶色呈现的因素非常复杂，其中色素（主要包括叶绿素、类胡萝卜素和花青素等）的组成、含量及配比是最为直接的影响因素[3-5]。

叶绿素（Chlorophyll）不仅是植物进行光合作用的重要物质基础，也是叶片呈现绿色至关重要的原因。叶绿素代谢途径主要包含叶绿素合成、循环和降解[6-7]。其中任何一步受到阻碍都有可能导致叶片失绿，造成黄叶甚至是白化叶片的出现。如水稻嘌呤合成途径中的关键酶VAL1，通过参与调控叶片中叶绿体发育和叶绿素代谢过程影响叶绿素的合成，该基因突变后导致水稻叶色白化[8]。水稻RA1基因编码甘氨酰-tRNA合成酶（GlyRS），该基因通过参与水稻早期叶绿体的发育影响叶绿素的合成，其突变体ra1在幼苗期呈现白化叶片[9]。类胡萝卜素（Carotenoids）含量的变化是影响叶色呈现的另一重要因素。目前植物中类胡萝卜素生物合成途径已较为清晰，八氢番茄红素合成酶（PSY）是类胡萝卜素生物合成途径的第一个限速酶[10-11]。在银杏黄叶突变体中，类胡萝卜素生物合成途径中的关键基因PSY、Z-ISO、ZDS和LCYE等的表达量均上调[12]。黄酮类化合物（Flavonoids）可以产生丰富的色彩，是彩叶植物呈色的主要影响因素。花青素（Anthocyanin）是植物类黄酮化合物中重要的一类，主要分为6大类：天竺葵素（Pelargonidin）、矢车菊素（Cyanidin）、芍药花素（Peonidin）、飞燕草素（Delphinidin）、矮牵牛素（Petunidin）和锦葵素（Malyidin）。呈现不同色彩的花色苷大多由这6类花青素衍生而来[13-14]。目前花青素生物合成途径作为苯丙烷类代谢途径的一个重要分支已被完整解析。PAL、C4H、CHS、CHI、F3H、F3′H、DFR和ANS基因均为花青素合成途径中的关键基因，研究者已在多种植物，如海棠、康乃馨、葡萄、小苍兰和烟草中发现这些关键基因表达差异影响了花青素的含量[15-19]。

本研究以江苏省农业科学院自主选育的鸡爪槭新品种金陵丹枫和金陵黄枫为试验材料，通过分析这2个品种4月至7月叶片中叶绿素、类胡萝卜素、花青素和黄酮的含量及花青素和黄酮生物合成途径中一些关键基因的表达量，初步解析鸡爪槭金陵丹枫和金陵黄枫叶片呈色机制，以期为品种改良提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试鸡爪槭品种金陵丹枫和金陵黄枫种植于江苏省农业科学院槭树良种基地。于2020年4月8日开始取样，每隔15 d取第3张和第4张完全展开叶用于拍照、色素提取和基因表达量分析。取样重复3次，取样后将样品立即放入液氮中，于-80 ℃冰箱保存备用。

1.2叶绿素和类胡萝卜素提取及测量

取金陵丹枫和金陵黄枫7个不同时期的新鲜叶片，分别称量0.1 g，剪碎放入10 ml丙酮-0.1 mol/L NH4OH提取液（丙酮、NH4OH体积比为9∶1）中浸提24 h。使用全波长酶标仪（MD SpectraMax 190）分别在663 nm、645 nm和440 nm下測量提取液的吸光度，以空白提取液作为对照。根据以下公式分别计算叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量。计算公式如下：Ca=12.72A663-2.59A645，Cb=22.88A645-4.67A663，Cc=4.695A440-0.268（Ca+Cb） ，式中，Ca为叶绿素a含量，Cb为叶绿素b含量，Cc为类胡萝卜素含量，A为吸光度。

1.3花青素和黄酮提取及测量

取金陵丹枫和金陵黄枫7个不同时期叶片，分别称量0.2 g，用液氮研磨后将粉末转移至10 ml提取液[甲醇∶蒸馏水∶甲酸∶三氟乙酸=70∶27∶2∶1（体积比）]中，超声波30 min，4 ℃黑暗浸提24 h，其间每6 h振荡1次。使用高效液相色谱仪（Agilent 1290）分离黄酮类化合物，检测参数为C18色谱柱（Waters， 1.8 μm， 2.1 mm×75.0 mm），进样体积1 μl。使用A（0.1%甲酸）和B（色谱甲醇）作为流动相，梯度洗脱条件为0～7 min，90%～10% A，10%～90% B;7～10 min，10%～90% A，90%～10% B，流速0.3 ml/min。再使用三重四级杆液质联用系统（SCIEX QTRAP 6500+ LC-MS/MS）进行检测及定量，根据标准品建立的标准曲线计算叶片中花青素和黄酮含量。

1.4花青素和黄酮合成途径关键基因表达分析

取金陵丹枫和金陵黄枫7个不同时期叶片，利用Trizol（TaKaRa）提取法提取叶片总RNA，并使用RNase-free DNase I（TaKaRa）去除基因组DNA。利用反转录酶M-MLV（TaKaRa）将RNA反转录获得cNDA备用。利用荧光定量PCR（Real-time PCR）技术对花青素和黄酮合成途径中的关键基因进行表达分析，使用ApActin基因（MN026864）[20]作为内参基因。反应体系为：10 μl SYBR Premix Ex TaqTM（TaKaRa），各0.4 μl上游和下游引物（10 μmol/L），5 μl cDNA模板（1 ng/μl），0.4 μl Reference Dye Ⅱ（ROX），用ddH2O补至20 μl。使用Real-Time荧光定量PCR仪（Applied Biosystems 7500， Carlsbad， USA）进行相对实时荧光定量PCR。PCR反应程序：95 ℃ 30 s;95 ℃ 5 s，60 ℃ 35 s，40个循环;95 ℃ 15 s，60 ℃ 60 s，95 ℃，15 s，60 ℃ 15 s[20]。采用2-△△Ct法计算各个基因的相对表达量，每个反应设3个生物学重复。利用Primer 5.0软件设计花青素和黄酮合成途径中关键基因的特异性引物，引物序列见表1。

2结果与分析

2.1金陵丹枫和金陵黄枫4月至7月叶片表型分析

于2020年4月8日开始每隔15 d对金陵丹枫和金陵黄枫进行采样观察，发现金陵丹枫在4月8日至23日叶片呈亮红色，而后亮红色逐渐变浅，直至7月7日逐渐成为淡橙黄色。而金陵黄枫4月8日至23日新叶呈黄色，叶缘呈浅珊瑚色，而后叶片逐渐成为金黄色，6月22日至7月7日叶片开始转绿（图1）。

2.2金陵丹枫和金陵黄枫叶片叶绿素和类胡萝卜素含量分析

分析金陵丹枫和金陵黄枫7个时期叶片中的叶绿素和类胡萝卜素含量，发现金陵丹枫在4月8日至6月7日叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均高于金陵黄枫，但随着金陵黄枫叶片自6月22日开始转绿，其叶绿素含量开始高于金陵丹枫叶片（图2a～图2c）。金陵丹枫叶片中的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜含量则一直呈现下降趋势（图2a～图2d）。金陵黄枫金黄色成熟叶片（5月8日至7月7日）中的类胡萝卜素含量也低于具有浅珊瑚色叶缘的金陵丹枫叶片（4月8日至4月23日）（图2d）。

2.3金陵丹枫和金陵黄枫叶片黄酮类物质含量分析

采用超高效液质联用法对金陵丹枫和金陵黄枫7个时期叶片中的飞燕草素、矢车菊素和矢车菊半乳糖苷含量进行检测，发现金陵丹枫7个时期叶片中飞燕草素、矢车菊素和矢车菊半乳糖苷含量均远高于金陵黄枫。其中飞燕草素在5月23日的金陵丹枫叶片中含量是金陵黄枫的9.9倍，矢车菊素在7月7日的金陵丹枫叶片中含量是金陵黄枫的11.5倍，矢车菊半乳糖苷在5月8日的金陵丹枫叶片中含量是金陵黄枫的7.3倍。随着金陵丹枫叶片红色逐渐褪去，金陵黄枫叶片完全变成金黄色，这3种花青素的含量逐渐降低（图3）。在金陵黄枫叶片转成绿时，这3种花青素含量均降至最低。

采用超高效液质联用法对金陵丹枫和金陵黄枫7个时期叶片中的芸香苷和槲皮素含量进行检测。结果显示，金陵丹枫7个时期叶片中的芸香苷和槲皮素含量均高于金陵黄枫。其中芸香苷在5月8日的金陵丹枫叶片中含量是金陵黄枫的2.9倍，而槲皮素在4月23日的金陵丹枫叶片中含量是金陵黄枫的2.3倍。芸香苷和槲皮素在金陵丹枫和金陵黄枫叶片中的含量均在4月至7月间呈逐渐降低的趋势（图4）。

2.4花青素和黃酮生物合成途径关键基因表达分析

利用荧光定量PCR技术对金陵丹枫和金陵黄枫7个时期叶片中花青素和黄酮生物合成途径关键基因进行表达分析，发现花青素和黄酮生物合成途径关键基因ApPAL、ApCHS、ApCHI、ApF3H、ApF3′H、ApDFR和ApANS在金陵丹枫中的相对表达量均高于金陵黄枫。4月至7月间，金陵丹枫叶片亮红色逐渐变淡，金陵黄枫叶片完全变成金黄色，这些关键基因的相对表达量也大致呈现逐渐降低的趋势（图5）。

3讨论

叶色是鸡爪槭重要的观赏性状之一。叶片呈色表达是内外环境因子（如光照、温度、植物激素和糖类等）和植物自身遗传因子共同作用的结果[21-22]。而色素的种类、含量及其分布均是直接影响叶色呈现的重要因素。叶绿素、类胡萝卜素和黄酮类化合物是影响植物呈色的重要色素，它们共同作用，使鸡爪槭叶片呈现多种颜色模式[22-23]。金陵丹枫和金陵黄枫均是江苏省农业科学院自主选育的鸡爪槭新品种。金陵丹枫是从金陵黄枫组培苗中选育出的新品种[24-25]，两者的遗传背景极为相似。金陵丹枫的亮红色叶片和金陵黄枫的金黄色叶片为研究鸡爪槭春季彩叶呈现提供了试验材料。

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，也是植物呈现绿色的主要因素[26]。彩色叶片中的叶绿素含量往往低于绿色叶片。如鸡爪槭黄叶突变体金陵黄枫中的叶绿素含量远低于普通鸡爪槭[1，23];银杏和美洲黑杨的黄叶突变体中的叶绿素含量也比正常植株明显降低，且叶绿素合成途径相关基因表达量下调，叶绿素降解途径相关基因表达量上调[12，22]。本研究发现，金陵黄枫的突变株金陵丹枫亮红色叶片的叶绿素含量高于金陵黄枫的金黄色叶片，提示金陵丹枫的高叶绿素含量可能也在其红色呈现中起着一定作用。

类胡萝卜素不仅是一类光合和保护色素，其含量的提高也往往导致叶片呈现黄色[27]。比如，栎树和银杏黄叶突变体中类胡萝卜素含量升高，类胡萝卜素合成途径相关基因表达量上调[12，28];大花蕙兰花叶突变体中类胡萝卜素含量显著降低，转录组分析发现多个类胡萝卜素生物合成相关基因表达量下调[29]。本研究结果却显示，6月22日前的金陵丹枫红色叶片中的类胡萝卜素含量也高于金陵黄枫，这提示类胡萝卜素确实在金陵丹枫叶片红色呈现中起着一定作用。

花青素以及其他黄酮类物质含量的变化是影响植物器官呈色的决定性因素之一[30-32]。紫薯较红薯块根中积累了大量的花青素，其花青素代谢途径中的一系列基因被上调表达[33]。文心兰花瓣中同时具有红色和黄色2种颜色，其中红色花瓣中含有锦葵色素半乳糖、芍药素葡萄糖苷、飞燕草素葡萄糖苷和矢车菊素葡萄糖苷这4种花色苷，而黄色花瓣中则未检测到这4种花色苷，进一步研究发现花青素代谢途径中的2个关键基因CHI和DRF在黄色花瓣中表达量下调是导致两种颜色形成的主要原因[34]。本研究发现，金陵丹枫叶片中的花青素（飞燕草素、矢车菊素和矢车菊半乳糖苷）和芸香苷、槲皮素等黄酮类物质含量远高于金陵黄枫，同时其花青素等黄酮类物质生物合成关键酶的编码基因（ApPAL、ApCHS、ApCHI、ApF3H、ApF3′H、ApDFR和ApANS）表达量上调。这提示花青素等黄酮类物质含量的不同是导致金陵丹枫和金陵黄枫叶片呈现不同颜色的重要原因。花青素和黄酮含量除了受上述生物合成途径基因的调控外，转录水平的调控也同样起作用，已知影响花青素和黄酮的转录因子主要有MYB、bHLH、WD40 3类[35-37]。金陵丹枫和金陵黄枫叶片呈色不同是否受到上述转录因子的调控还需进一步研究。

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（责任编辑：张震林）

收稿日期：2021-08-19

基金项目：国家自然科学基金项目（32001357）;江苏省农业科技自主创新资金项目[CX（18）3073]

作者简介：朱璐（1987-），女，山东淄博人，博士，副研究员，研究方向为鸡爪槭遗传育种。（E-mail）luzhu@jaas.ac.cn

通讯作者：李倩中，（E-mail）qianzhongli@jaas.ac.cn;李淑顺，（E-mail）shushunli@jaas.ac.cn