杉木混交林的土壤生态化学计量及其林分结构影响因子研究*

龚益广 徐明锋 谢正生 黄益强梁育兴 王 凯 李春永

（1.广东省德庆林场，广东 肇庆 526600； 2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州510520； 3. 华南农业大学文博馆，广东 广州 510642；4. 肇庆市农业科学研究所，广东 肇庆 526070）

土壤C、N、P 是植物生长发育的养分来源[1]，是植物赖以生存的物质基础[2-3]，其生态化学计量比反映植物的生态适应策略[4-6]。生态化学计量是研究多重化学元素平衡与生态系统能量平衡的科学[7-8]，开展人工林土壤生态化学计量有利于掌握林地土壤养分情况，了解林地承载力和生产力，开展林地评级和人工种植林木的风险效益评估研究等。目前，土壤生态化学计量的影响因子研究主要集中于林分类型[9-10]、经营时间[11-12]、不同干扰方式[13-14]等，其中林分类型在许多研究中已被证实是影响土壤生态化学计量的重要因子[9-10,15-16]。

杉木是我国南方的主要造林树种，栽培面积大[17-19]，具有生长快、材质好、产量高等特点[20]。杉木人工林在带来巨大经济利益的同时，也因其较差的自肥能力而出现养分不平衡[20]、生产力降低[21]、地力衰退[22]等生态问题，影响了林地的可持续经营[23]。目前，关于杉木林的相关生态化学计量研究主要集中在杉木人工林[17,24]，而对杉木阔叶树混交林的研究较少，特别是缺乏对林龄超过20 年的杉木阔叶树混交林开展土壤生态化学计量研究。在杉木人工林开展的生态化学计量研究也主要针对土壤酶[25-26]、土壤微生物[27]、凋落物[28-29]、杉木器官[30-31]等，针对土壤碳氮磷的研究较少。纵然是少数研究杉木人工林土壤碳氮磷的文献，其内容也主要集中于氮沉降[32-34]、不同林龄[35-36]、不同海拔[37]等对土壤生态化学计量的影响，而研究不同杉木阔叶树混交林土壤生态化学计量的文献尚鲜见。

本研究开始于1983 年，植物、土壤调查时间是2008 年，间隔25 年，杉木已处于成熟林阶段，火力楠Michelia macclurei、木荷Schima superba、檫木Sassafras tzumu等几个阔叶树也已进入近熟林或成熟林阶段，杉木阔叶树混交林进入了生长稳定状态，林分中的土壤化学循环也处于相对稳定状态。此时，开展不同杉木混交林的土壤生态化学计量研究，可为杉木林改造、杉木混交林可持续经营提供有力的数据支撑和理论指导依据。本研究旨在回答以下问题：（1）不同杉木混交林的土壤生态化学计量差异如何？（2）不同杉木占比的经营模式对土壤生态化学计量的影响。（3）土壤生态化学计量与土壤因子的关系。（4）林分组成与结构因子对土壤生态化学计量的影响如何？

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究样地位于广东省西江中游。地属南亚热带季风气候区，夏季高温多雨，冬季凉爽干燥，年平均气温21.6℃，2 月低温、月均温12.9℃，7 月高温、月均温29.1℃，极端最高温和最低温分别为38.8℃和0.6℃。年降雨量为1 400～1 700 mm，年蒸发量平均为1 244.9 mm，相对湿度为73%～85%。现有植被以杉木、马尾松Pinus massoniana、尾叶桉Eucalyptus urophylla、木荷、湿地松Pinus elliotti、马占相思Acacia mangium、火力楠、檫木、红锥Castanopsis hystrix等人工栽植树种为优势种。林下植被优势种主要为芒萁Dicranopteris pedata、芒Miscanthus sinensis、 乌 毛 蕨Blechnum orientale、粽 叶 芦Thysanolaena latifolia、 鸭 脚 木Schefflera heptaphylla、玉叶金花Mussaenda pubescens等。研究样地为丘陵地貌，海拔在200～500 m，坡度在25°～35°。土壤为页岩发育的赤红壤，土层深厚，土壤质地为壤土，透水性好[38-40]。

1.2 样地设置

1983 年在西江流域开展的杉木与阔叶树混交试验。试验地原为杉木林采伐迹地，炼山常规造林。样地坡向西南，坡度25°～30°。林分混交阔叶树种为木荷、檫木和火力楠。每种阔叶树与杉木混交比例为2 杉1 阔和1 杉1 阔的行间混交模式。每种杉阔混交模式设有2 个重复的试验小区，每试验区面积为400 m2，共计12 个试验小区，此外在试验地周围设有3 个纯杉木对照区。每一小区周围设有2～5 m 的保护带。造林株行距为1.7 m×1.7 m。

1.3 调查取样

植物样方调查时间在2008 年11 月。在每一小区内，每一树种固定观测21 株，对观测株编号挂牌，并调查林木的胸径、树高等。

土壤取样与植物样方调查同步进行。土壤取样方法为：在每一小区内，沿对角线设置3 个有代表性的采样点，采集0～30 cm 的土层土样，并将土样均匀混合取样，带回实验室制样，过筛后进行化学性质分析测定。

1.4 项目测定

土壤测定的化学指标有pH、土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)含量、全氮(Total N, TN)含量、全磷(Total P, TP)含量、全钾(Total K, TK)含量、碱解氮(Available N, AvN)含量、速效磷(Available P,AvP)含量、速效钾(Available K, AvK)含量[41]。

土壤样品的部分物理性质采用环刀法进行测定。测定指标有土壤容重 (Bulk Density, BD)、总孔隙度(Bulk porosity, BP)、毛管持水量(Capillary Moisture Capacity, CMC)、毛管孔隙度(Capillary Porosity, CP)、非毛管孔隙度(Non-capillary Porosity, NCP)、自然含水量(Natural Moisture Content,NMC)、通气孔隙度(Aeration Porosity, AP)[41]。

1.5 数据分析

植物样方调查后，经统计，所有样方的平均树高为9.37～15.80 m，胸径为11.05 ～18.55 cm。对树高（Height,H）、胸径（Diameter at Breast Height，DBH）进行分级，树高分级（Hclass）为：高度 级1 为9 m ≤H＜ 11 m， 高 度 级2 为 11 m≤H＜ 13 m，高度级3 为 13 m ≤H＜ 16 m。胸径分级（DBH class）为：径阶1 为11 cm ≤ DBH＜ 13.5 cm，径阶2 为 13.5 cm ≤ DBH ＜ 16 cm，径阶3 为 16 cm ≤ DBH ＜ 19 cm。

采用单因素方差分析研究土壤生态化学计量在不同林型、不同杉木占比林分、不同高度级、不同径级间的差异，并用Kruskal-Wallis test 进行检验。Kruskal-Wallis test 是一种适用野外生态学数据分析的非参数检验方法[42]。对不同处理两两之间进行Duncan test 多重比较。

杉木混交林土壤生态化学计量特征、不同处理间的土壤生态化学计量差异性（单因素方差分析和Duncan test 多重比较）、土壤因子与土壤生态化学计量的非参数Spearman 相关分析等在Excel 2013 软件进行数据整理，在Statistica 12.0 软件进行统计分析和做图。

2 结果与分析

2.1 土壤生态化学计量分布特征

杉木混交林的土壤生态化学计量总体特征见表1。从平均值来看，土壤有机碳含量为28.56 g·kg-1，全氮含量0.06 g·kg-1，全磷含量0.55 g·kg-1。碳氮比高达524.95，主要原因是全氮含量过低，有机碳含量较高。从变异系数来看，土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比的变异系数均超过34%，说明杉木混交林的土壤生态化学计量的空间变异较大，全磷含量的变异系数小，说明其空间变异较小。

表1 杉木混交林土壤生态化学计量总体特征Table 1 The overall characteristics of soil ecological stoichiometry in Cunninghamia lanceolata mixed forest

不同杉木混交林的土壤生态化学计量特征见表2。土壤有机碳含量在混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林中最高，混交比例2 ∶1 的杉木和木荷混交林次之，纯杉木林最低，混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林与混交比例为2 ∶1 的杉木和火力楠混交林的土壤有机碳含量差异较大，不同混交比例的杉木和木荷混交林的土壤有机碳含量也差异较大，而不同混交比例的杉木与檫木的土壤有机碳含量差异较小。碳氮比、碳磷比不同林分的变化情况与土壤有机碳含量的变化情况较为一致。氮磷比在不同林分的变化较小，最大为纯杉木林，最小为混交比例1 ∶1 的杉木和木荷混交林。在空间变异方面，土壤有机碳含量在混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、混交比例2 ∶1的杉木和木荷混交林内的空间分布差异较小，而在混交比例1 ∶1 的杉木和檫木混交林、混交比例1 ∶1 的杉木和木荷混交林、纯杉木林内的空间分布差异较大。碳氮比的空间分布差异较小，最大的为混交比例2 ∶1 的杉木和檫木混交林，最小为2 ∶1 的杉木和木荷混交林。碳磷比在纯杉木林内的空间分布差异最大，而在混交比例1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、混交比例2 ∶1 的杉木和木荷混交林中较低。氮磷比同样也在纯杉木林内的空间分布差异最大，而在混交比例2 ∶1 的杉木和木荷混交林中最小。

表2 不同杉木混交林的土壤生态化学计量特征Table 2 Soil ecological stoichiometry in different Cunninghamia lanceolata mixed forests

不同杉木占比下的土壤生态化学计量特征见表3。土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比分别在杉木占比为2/3、1/3、2/3、1 时的最大，在1、2/3、1、1/3 时最小。从空间变异来看，土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比分别在杉木占比为1/3、1/3、1、1 时的空间分布差异最大，在2/3、1、2/3、2/3 时空间分布差异最小。不同土壤生态化学计量指标在不同杉木占比情况下的变化情况不一致。

表3 不同杉木占比下的林分土壤生态化学计量特征Table 3 Soil ecological stoichiometry in different proportions of Cunninghamia lanceolata

2.2 不同林分组成间土壤生态化学计量的差异

不同杉木混交林的土壤生态化学计量差异性如图1 所示。土壤有机碳含量、碳氮比在不同杉木混交林间有极显著差异，碳磷比在不同杉木混交林间有显著差异，而氮磷比没有差异。土壤有机碳含量从林型1 到林型7 呈现出波动状，其中林型1 和5 的含量高，林型2 和7 的含量低。碳氮比随着林型从1 到7，呈现出先降低，再升高，再降低的规律，林型1 的最高，林型7 的最低。碳磷比的变化规律与土壤有机碳含量较为一致，也是林型1 和5 的高，林型2 和7 的低。氮磷比在不同林型的变化波动较小。

图1 不同杉木混交林的土壤生态化学计量差异性Figure 1 The differences of soil ecological stoichiometry in different Cunninghamia lanceolata mixed forests

不同杉木占比下的林分土壤生态化学计量差异性如图2 所示。土壤有机碳含量、碳氮比在不同杉木占比间有显著差异，其余无显著差异。土壤有机碳含量随着杉木占比的升高呈现先升高后降低的趋势，在杉木占比2/3 时，含量最高，纯杉木时，含量最低。碳氮比随着杉木占比升高呈现出降低的趋势，在杉木占比1/3 时，最高，纯杉木时，最低。碳磷比的变化规律与土壤有机碳含量一致，纯杉木时最低。氮磷比则是随着杉木占比升高呈现出升高的趋势，在纯杉木林时最高。

图2 不同杉木占比下的林分土壤生态化学计量差异性Figure 2 The differences of soil ecological stoichiometry in different proportions of Cunninghamia lanceolata

2.3 土壤因子与土壤生态化学计量的关系

土壤生态化学计量与土壤化学因子的关系见表4。土壤有机碳含量与全氮、全钾含量有显著相关关系，与碱解氮含量、全磷含量、碳氮比、碳磷比有极显著相关关系。碳氮比与全钾含量有显著相关关系，与全磷含量、土壤有机碳含量、碳磷比有极显著相关关系。碳磷比与全氮含量、碱解氮、土壤有机碳含量、碳氮比、氮磷比有极显著相关关系。氮磷比与速效钾含量有显著相关关系，与全氮含量、碱解氮含量、碳磷比有极显著相关关系。总的来说，土壤生态化学计量与全氮含量、碱解氮含量的相关性较强，与全磷含量、全钾含量的相关性次之，与pH 无显著相关性。

表4 土壤生态化学计量与土壤化学因子的非参数相关分析Table 4 Nonparametric correlation analysis between soil ecological stoichiometry and soil chemical factors

土壤生态化学计量与土壤物理因子的关系见表5。土壤有机碳含量与毛管持水量有显著相关关系，碳氮比与毛管持水量、毛管孔隙度有极显著相关关系，其他两两间均无显著相关关系。总的来说，土壤生态化学计量与土壤物理性质的相关性较弱，主要与毛管持水量有一定的相关关系。

表5 土壤生态化学计量与土壤物理因子的非参数相关分析Table 5 Nonparametric correlation analysis between soil ecological stoichiometry and soil physical factors

2.4 林分结构因子对土壤生态化学计量的影响

林木不同高度级下土壤生态化学计量差异性如图3 所示。土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比、氮磷比在不同高度级下均无显著差异。土壤有机碳含量随着高度级升高，呈现先较快的升高，后微弱降低的趋势。碳氮比随着高度级升高，呈现先微弱升高，后较快升高的趋势。碳磷比变化趋势与土壤有机碳含量较为一致。氮磷比随着高度级升高，呈现先微弱升高，后微弱降低趋势。

图3 不同高度级下土壤生态化学计量的差异性Figure 3 The differences of soil ecological stoichiometry in different height classes of Cunninghamia lanceolata

林木不同径级下土壤生态化学计量差异性如图4 所示。土壤有机碳含量、碳磷比在不同径级间有极显著差异，碳氮比在不同径级间有显著差异，而氮磷比没有显著差异。土壤有机碳含量随着径级升高，呈现出显著升高的趋势。碳氮比随着径级升高，呈现出先微弱升高，再显著升高的趋势。碳磷比随着径级升高，呈现出先显著升高，再微弱升高的趋势。氮磷比随着径级升高，呈现出先微弱升高，再微弱降低的趋势。

图4 不同径级下土壤生态化学计量的差异性Figure 4 The differences of soil ecological stoichiometry in different DHB classes of Cunninghamia lanceolata

3 结论与讨论

本研究中，杉木混交林的土壤生态化学计量，从平均值来看，相比较土壤有机碳、全氮、全磷含量的全国土壤平均水平（分别是11.12、1.06、0.65 g·kg-1）[4,43]，土壤有机碳含量明显大于全国土壤平均水平，全氮含量则远低于平均水平，全磷含量则接近平均水平。土壤有机碳含量平均值为28.56 g·kg-1，而亚热带土壤有机碳含量平均值为11.96 g·kg-1[43]。土壤有机碳含量远高于平均水平，而土壤有机碳主要来源于地表凋落物，间接说明杉木混交林地表积累了较多的凋落物。同属南亚热带的鼎湖山自然保护区内处于演替后期的季风常绿阔叶林、演替中期的针阔混交林和演替初期的马尾松林的土壤有机碳含量 分 别 为28.29、35.97、16.34 g·kg-1[44]。 杉 木混交林土壤有机碳含量平均值超过了有六七十年历史的马尾松林，低于上百年历史的季风常绿阔叶林和针阔混交林，但杉木混交林发育历史仅有24 年，这表明了杉木混交林在土壤有机碳含量积累上具有明显的积极作用，但也不排除造林前的迹地炼山的原因。其中，混交比例为1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、2 ∶1 的杉木和木荷混交林的土壤有机碳含量丰富，均超过39 g·kg-1，而杉木纯林的含量仅有16.52 g·kg-1。其他研究同样表明，阔叶林的土壤有机碳含量高于针叶纯林含量。比如，孟庆权等[15]对中亚热带格氏栲天然林的研究表明，土壤有机碳含量表现为格氏栲天然林（53.74 g·kg-1）＞格氏栲人工林（47.63 g·kg-1）＞杉木人工林（28.05 g·kg-1）；曹小玉等[35]对湖南省永州市金洞林场的杉木纯林研究发现，从幼龄林到过熟林的土壤有机碳含量最高的仅有14.74 g·kg-1，平均值为13.28 g·kg-1。

杉木混交林的全氮含量平均值为0.06 g·kg-1，远低于亚热带全氮含量的平均值（1.11 g·kg-1）[43]，这可能是由于研究样地长期多轮的杉木连载经营，杉木属于较为速生的树种，从土壤中吸收了大量的氮元素，导致土壤全氮含量低。杉木混交林的全磷含量平均值为0.55 g·kg-1，与亚热带全磷含量平均值接近（0.59 g·kg-1）[43]，明显高于曹小玉等[35]的杉木纯林含量（0.30 g·kg-1），也高于相邻的鼎湖山保护区内的季风常绿阔叶林含量（0.23 g·kg-1）[45]，这说明杉木混交林模式有利于土壤全磷含量的累积。碳氮比、碳磷比、氮磷比平均值在杉木混交林中分别为524.95、51.3、0.1，在亚热带的平均值分别为12.1、78、6.4，在鼎湖山保护区内的季风常绿阔叶中平均值分别为14.24、141.38、9.91[45]，在湖南省永州市金洞林场的杉木纯林中的平均值分别为7.85、51.17、6.44[35]。杉木混交林中的碳氮比过高，氮磷比过低，主要原因是全氮含量太低。杉木混交林中的碳磷比（51.30）与曹小玉等[35]、张莎莎等[37]研究中的杉木林地（51.17 和46.05）较为一致，但明显低于梁国华等[45]研究的鼎湖山亚热带常绿阔叶林（141.38）。在杉木混交林中，1 ∶1 的杉木和火力楠混交林、2 ∶1 的杉木和木荷混交林的碳磷比较高，分别为64.25、69.3，杉木纯林的碳磷比较低，为37.25。虽然杉木阔叶混交模式比杉木纯林模式的碳磷比高，但比同纬度带的其他常绿阔叶林[15,45]低，主要原因可能是杉木混交林中的全磷含量明显高于常绿阔叶林。

相关性分析可以揭示土壤物理因子与土壤C、N、P 含量及其生态化学计量之间的协调关系，有助于对土壤养分做出更合理的解释[46]。杉木混交林的土壤生态化学计量与全氮含量相关性较强，这与其他杉木纯林[35]、针阔混交林[47]的研究一致[35]，但与鼎湖山季风常绿阔叶林[15]的研究不同。杉木混交林土壤生态化学计量和全磷含量的相关性与其他杉木纯林、针阔混交林、季风常绿阔叶林的不相同[35,45,47]。另外，本研究中土壤生态化学计量各指标间的相关性较其他的研究结果弱[35,45,47]。土壤生态化学计量在不同树高级下均无显著差异，但在不同径级间有显著变化（氮磷比除外），这说明林分结构中树木胸径对土壤生态化学计量影响更为主要。

林分组成的改变会引起凋落物数量和质量、土壤结构等变化，从而影响土壤碳、氮、磷含量[48-49]。杉木的叶片多为厚革质，富含大量的木质素、纤维素等难分解物质，而阔叶树种凋落物反之[25]，杉木阔叶树混交林中，阔叶树凋落物更易于分解，促进了土壤养分转化速率，杉木混交林对比杉木林能明显提高土壤有机碳，更好的调节土壤生态化学计量，其中，混交比例为1 ∶1 的杉木和火力楠混交林表现更优。

土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比在不同杉木混交林模式间有极显著差异，而氮磷比没有差异。各土壤生态化学计量在不同杉木混交林间的变化趋势并不一致。土壤生态化学计量与土壤化学因子相关性较强，与土壤物理因子相关性较弱。其中，与土壤化学因子中全氮含量、碱解氮含量的相关性较强，与土壤物理因子中的毛管持水量有关。土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比在不同树木高度级下均无显著差异，而在不同径级间均有显著差异。随着林木径级升高，土壤有机碳含量、碳氮比、碳磷比呈现出显著升高趋势，氮磷比呈现出降低趋势。杉木混交林对比杉木纯林能明显提高土壤有机碳含量，积累土壤养分，改良土壤性状。其中，混交比例为1 ∶1 的杉木和火力楠混交林表现更优。