养殖水温对金钱鱼幼鱼耗氧率、排氨率和窒息点的影响

蒋 飞，徐嘉波，施永海

(1 上海市水产研究所，上海200433；2 上海市水产技术推广站，上海200433)

金钱鱼(Scatophagusargus)又名金鼓鱼，隶属鲈形目(Perciformes)金钱鱼科(Scatophagidae)金钱鱼属(Scatophagus)[1-3]。金钱鱼生活在江河入海口的咸淡水交汇处，属于河口性鱼类，原产于印度尼西亚、泰国、菲律宾等地，具有广温广盐性，在海水、咸淡水或淡水中均可生长发育[4-5]。金钱鱼体扁呈圆盘形，体色绚丽多彩，肉质鲜美，兼有观赏和食用的双重价值，已成为近年来我国南方沿海地区人工养殖的新品种。近年来，关于金钱鱼人工繁殖和养殖技术已取得重大突破，对其人工繁殖[6]、胚胎发育观察[7]以及生态混养[8]等已有研究报道。呼吸和代谢是鱼类新陈代谢的基本生理活动，不仅能反应鱼类的新陈代谢规律，也能反应环境因子(温度、盐度和pH等)对鱼类生理活动的影响。温度是影响鱼类耗氧率和排氨率的重要环境因子。目前温度对鱼类的耗氧率和排氨率的研究报道很多，如邱成功等[9]测定了不同温度对褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)幼鱼耗氧率和排氨率的影响，闫茂仓等[10]研究了水温对条石鲷(Oplegnathusfasciatus)幼鱼呼吸和排泄的影响，唐道军等[11]揭示了不同温度条件下黑鱾(Girellamelanichthys)幼鱼的代谢和排泄特征等。金钱鱼的养殖主要以我国南方沿海地区为主，近年来，池塘低盐度养殖金钱鱼也获得成功，本课题组已经研究了不同盐度对金钱鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响，结果显示金钱鱼幼鱼的最佳培育盐度为5[12]。但目前有关温度对金钱鱼幼鱼能量代谢的影响研究尚未见相关报道。因此，本试验以金钱鱼幼鱼为研究对象，研究温度对金钱鱼幼鱼耗氧率、排氨率和窒息点的影响，旨在探讨不同温度条件下金钱鱼幼鱼的呼吸和排泄特征，为其生理学研究提供基础资料，并为金钱鱼苗种运输和养殖生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试鱼为上海市水产研究所奉贤科研基地自繁金钱鱼幼鱼。挑选健康无病、规格整齐、体质量为(8.84±0.32) g/尾的个体125尾，根据试验设计进行分组后暂养于150 L的圆缸中。试验用水盐度为5，由当地自然海水(盐度8～10)和当地河水调配而成。

1.2 试验设计

金钱鱼养殖水温一般在15～35 ℃，因此本试验设置15，20，25，30，35 ℃共5个温度组，每组设3个重复，每个重复4尾金钱鱼幼鱼。在试验开始前，将水温通过水浴的方式以每天1 ℃的速度升高至5个试验温度，并在试验温度下暂养1周，每天投喂饲料，正式试验开始前停饲24 h。试验在3 L的三角锥形瓶中进行。

1.3 指标测算方法

1.3.1 耗氧率和排氨率 每个温度组设3个重复，并以1个空白无鱼瓶为对照。试验采用静水封闭式的方法，根据水温将三角锥形瓶密封时间控制在18～60 min，以保证试验结束时三角锥形瓶中的溶解氧饱和度在50%以上。试验结束后，测定试验瓶中水样的溶解氧和氨氮含量，其中溶解氧含量测定采用数字溶氧仪(YSI-58，美国)，氨氮含量测定采用苯酚-次氯酸盐法。用滤纸吸干鱼体表面水分后称其体质量(精确至0.01 g)。

金钱鱼幼鱼耗氧率(RO)和排氨率(RN)计算公式如下：

RO=(CO1-CO2)·V/(t·m)；

RN=(CN2-CN1)·V/(t·m)。

式中：RO为耗氧率(mg/(g·h))，CO1表示试验开始前和结束后试验瓶内的溶解氧差值(mg/L)，CO2表示试验开始前和结束后对照瓶内的溶解氧差值(mg/L)，V表示呼吸瓶内水体积(L)，t表示测试持续时间(h)，RN为排氨率(μg/(g·h))，CN1和CN2分别为试验开始和结束时水样的氨氮质量浓度(μg/L)，m表示每个瓶中幼鱼的体质量(g/尾)。

1.3.2 代谢率和排泄率 代谢率和排泄率按下式计算：

RM=kO·RO；

RE=kN·RN。

式中：RM为代谢率(J/(g·h))，kO为氧卡系数(13.56 J/mg)，RE为排泄率(J/(g·h))，kN为氨卡系数(24.83×10-3J/μg)。

1.3.3 氧氮比和温度系数(Q10值) 氧氮比和温度系数(Q10值)按下式计算：

氧氮比(O∶N)=(RO/16)/(RN/14)；
呼吸Q10=(RM2/RM1)10/(T2-T1)；
排泄Q10=(RE2/RE1)10/(T2-T1)。

式中：RM1、RM2分别是温度T1和T2时的代谢率，RE1、RE2分别是温度T1和T2时的排泄率。

1.3.4 窒息点和窒息时间 每个温度组设3个重复，密封试验瓶后，观察瓶中金钱鱼幼鱼的活动和呼吸情况，直到半数幼鱼死亡(鱼体失去平衡，沉于瓶底，鳃不动)时，立刻记录窒息时间，并迅速测定瓶中水样对应的溶解氧含量(即窒息点)。

1.4 数据处理

试验数据用“平均值±标准差”表示，采用SPSS 23进行数据处理，利用单因素(One-Way ANOVA)方差分析和Duncan多重比较进行统计分析，P<0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 养殖水温对金钱鱼幼鱼耗氧率和排氨率的影响

金钱鱼幼鱼在养殖水温15～35 ℃时的耗氧率和排氨率变化见图1。由图1可见，耗氧率和排氨率随养殖水温的升高均呈现先上升后下降的趋势，且均在30 ℃时达到峰值，分别为0.46 mg/(g·h) 和3.81 μg/(g·h)。金钱鱼幼鱼在30 ℃时的耗氧率显著高于其余4个温度组(P<0.05)，20，25和35 ℃组间的耗氧率均无显著性差异(P>0.05)，分别为0.27，0.30和0.21 mg/(g·h)，但均显著高于15 ℃组的耗氧率0.11 mg/(g·h)(P<0.05)。25和30 ℃组的排氨率分别为3.64和 3.81 μg/(g·h)，二者间无显著性差异(P>0.05)，但均显著高于其余3个温度组(P<0.05)；15和35 ℃组的排氨率分别为1.07和0.74 μg/(g·h)，二者无显著性差异(P>0.05)，但均显著低于其余3个温度组(P<0.05)。

不同小写字母表示组间差异显著(P<0.05)。下同Different letters mean significant difference between groups (P<0.05). The same below图1 不同养殖水温下金钱鱼幼鱼的耗氧率和排氨率Fig.1 Oxygen consumption rate and ammonia excretion rates of juvenile Scatophagus argus under different temperatures

2.2 养殖水温对金钱鱼幼鱼代谢率和排泄率的影响

如图2所示，15 ℃组金钱鱼幼鱼的代谢率最低，为1.47 J/(g·h)；随着养殖水温的上升，代谢率不断升高，至30 ℃时代谢率达到最高6.29 J/(g·h)，显著高于其余温度组(P<0.05)；35 ℃组的代谢率显著降低为2.84 J/(g·h)，与20 ℃组的代谢率3.64 J/(g·h)和25 ℃组的代谢率4.02 J/(g·h)均无显著性差异(P>0.05)，但均显著高于15 ℃组(P<0.05)。在养殖水温为15～35 ℃时，金钱鱼幼鱼排泄率随养殖水温的升高呈现先上升后下降的趋势，变化于0.02～0.09 J/(g·h)，最低值和最高值分别在35 ℃和30 ℃出现。在25和30 ℃时，金钱鱼幼鱼的排泄率无显著性差异(P>0.05)，但均显著高于其余各温度组(P<0.05)；在20 ℃时，金钱鱼幼鱼的排泄率(0.06 J/(g·h))显著高于15和35 ℃组(P<0.05)。

图2 不同养殖水温下金钱鱼幼鱼的代谢率和排泄率Fig.2 Metabolic rate and excretion rate of juvenile Scatophagus argus under different temperatures

2.3 养殖水温对金钱鱼幼鱼氧氮比和Q10值的影响

如图3所示，15，20，25和30 ℃组金钱鱼幼鱼的氧氮比无显著性差异(P>0.05)，分别为88.50，91.86，71.76和107.18，均显著低于35 ℃组的261.04(P<0.05)。

图3 不同养殖水温下金钱鱼幼鱼的氧氮比Fig.3 O∶N ratio of juvenile Scatophagus argus under different temperatures

邻近温度组间金钱鱼幼鱼呼吸和排泄的温度系数(Q10值)见表1。由表1可以看出，15～20 ℃时，金钱鱼幼鱼呼吸和排泄的Q10值均最大，分别为6.13和5.79；30～35 ℃时，金钱鱼幼鱼呼吸和排泄的Q10值均最小，分别为0.20和0.04。各邻近温度组间的呼吸和排泄的Q10均值分别为2.50及2.23。

表1 不同养殖水温下金钱鱼幼鱼呼吸和排泄的温度系数(Q10值)Table 1 Temperature coefficient ( Q10 values) of respiration and excretion of juvenile Scatophagus argus under different temperatures

2.4 养殖水温对金钱鱼幼鱼窒息点及窒息时间的影响

不同养殖水温下金钱鱼幼鱼的窒息点和窒息时间结果见图4。

图4 不同养殖水温下金钱鱼幼鱼的窒息点和窒息时间Fig.4 Suffocation point and suffocate time of juvenile Scatophagus argus under different temperatures

如图4所示，在养殖水温为15～35 ℃时，金钱鱼幼鱼的窒息点与养殖水温呈正相关，两者关系符合一元一次方程：y=0.254x+0.418(R2=0.992，P<0.05，y为窒息点，x为水温)；在养殖水温为15 ℃时，金钱鱼幼鱼的窒息点最低，为0.70 mg/L；35 ℃时达到最高，为1.68 mg/L。在养殖水温为15～35 ℃时，水温越低，金钱鱼幼鱼的窒息时间越长，两者呈负相关，其关系式为：y=-61.1x+394.3(R2=0.974，y为窒息时间，x为水温)。

3 讨 论

3.1 养殖水温对鱼类耗氧率和排氨率的影响

鱼类是变温动物，养殖水温对其生长发育和新陈代谢至关重要，是影响鱼类呼吸和排泄的重要环境因素[13-16]。在适温范围内，水温越高，鱼体内各种酶的活性也相应提高，基础代谢速率加快，耗氧率和排氨率也随之升高。鱼体的生理代谢水平越高，耗氧率和排氨率也会随着温度的升高而增加[17-18]，鱼体细胞酶的活性增强，新陈代谢加快，氧的消耗增加，代谢产物增多[19]。而当水温超出适温范围时，会引起鱼类生理功能紊乱，其耗氧率和排氨率便会出现下降趋势[20-22]。本研究结果表明，在水温15～30 ℃时，金钱鱼幼鱼的耗氧率和排氨率随着水温升高而升高，说明15～30 ℃在金钱鱼幼鱼生长的适温范围内；而在30～35 ℃时，随着水温的上升，金钱鱼幼鱼的耗氧率和排氨率均呈现下降趋势，这说明35 ℃可能已经超出金钱鱼幼鱼生长的适温范围，该现象与前人对史氏鲟(Acipenserschrenckii)[23]、黑鳍棘鲷(Acanthopagrusschlegeli)[24]、条石鲷(Oplegnathusfasciatus)[25]、卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)[26]、鲻(Mugilcephalus)[26]和花鲈(Lateolabraxjaponicus)[27]等的研究结果一致。

本研究在水温25 ℃、盐度5条件下，金钱鱼幼鱼((8.84±0.32) g/尾)的排氨率为3.64 μg/(g·h)，显著低于本课题组之前的研究结果：水温24 ℃、盐度5条件下，金钱鱼幼鱼(9.0 g/尾左右)的排氨率为0.06 mg/(g·h)[12]。这可能是由于供试鱼的来源不同，本研究中的金钱鱼幼鱼是人工繁殖饲养的，本课题组之前研究所选的是从珠江天然水域捕捞的野生金钱鱼仔鱼饲养为幼鱼，人工繁殖饲养的金钱鱼幼鱼可能与野生驯化的金钱鱼幼鱼在代谢水平上存在差异，这也是导致氧氮比结果存在差异的原因。

3.2 养殖水温对鱼类氧氮比和温度系数的影响

蛋白质、脂肪和碳水化合物是鱼类有机体的三大能源物质，氧氮比是反映其提供鱼类能量比率的重要生理指标[28]。当有机体以蛋白质为氧化基质供能时，氧氮比为7.0～9.3[29]；Ikeda[30]认为，以蛋白质和脂肪供能时氧氮比约为24；氧氮比随着碳水化合物和脂肪被利用比例的增高而逐渐增大，直至氧氮比无穷大，说明完全由碳水化合物或脂肪供能[31]。闫茂仓等[32]、黄建盛等[15]证实了鮸鱼(Miichthysmiiuy)和斜带石斑鱼(Epinepheluscoioides)也基本符合同样的规律，不同温度下鮸鱼和斜带石斑鱼幼鱼的平均氧氮比分别为21.86和25.90，说明鮸鱼和斜带石斑鱼幼鱼的能量主要来源于蛋白质和脂肪。本研究中，金钱鱼幼鱼在15～35 ℃的氧氮比为71.76～261.04，显著高于鮸鱼和斜带石斑鱼幼鱼，表明15～35 ℃时金钱鱼幼鱼供能物质主要以碳水化合物和脂肪为主，蛋白质则被优先保存用于生长所需，这与邱成功等[9]、陈宣雄等[25]的研究结果一致；在15～30 ℃时各温度组间的氧氮比无显著性差异(P>0.05)，说明15～30 ℃时金钱鱼幼鱼的能源物质比例基本一致。

温度系数Q10是分析水温对鱼类代谢影响的重要指标之一，反映了鱼类体内代谢速率与水温的相关性。通常认为Q10值越大，鱼类生理活动受水温变化的影响程度就越大[33]。在鱼类的耐受温度范围内，当鱼类恢复或接近其在一定温度变化范围的代谢调节点时，鱼类能保持良好的体内稳态，此时Q10会降低[34]。本研究中，排泄Q10值随着水温的升高而降低，说明水温对金钱鱼幼鱼代谢的影响降低，这与刘伟成等[35]对美国红鱼(Sciaenopsocellatus)的研究结果类似。当水温由15 ℃升高至20 ℃时，金钱鱼幼鱼的呼吸Q10值已达6.13，说明其代谢率受水温变化的影响程度大；当水温由30 ℃升至35 ℃时，金钱鱼幼鱼的呼吸Q10值降至最低0.20，小于1，则说明此时代谢水平出现下降，水温已经接近其生存上限，金钱鱼幼鱼对水温变化的敏感度也下降，这与陈宣雄等[25]对条石鲷(Oplegnathusfasciatus)的研究结果一致。在本研究金钱鱼幼鱼的适温范围内，20～25 ℃的呼吸Q10值为1.22，25～30 ℃的排泄Q10值为1.10，说明20～30 ℃时金钱鱼幼鱼能减少代谢耗能，将更多的能量用于生长，这与黄建盛等[15]和刘建忠等[19]对斜带石斑鱼(Epinepheluscoioides)、河川沙塘鳢(Odontobutispotamophila)的研究结果一致，因此20～30 ℃为金钱鱼幼鱼的最适温度。

3.3 养殖水温对鱼类窒息点的影响

鱼类的窒息点能够反映鱼类对低氧的耐受性和对环境的适应能力，主要与鱼种类、生活习性、发育阶段以及呼吸器官的发达程度等有关[36-37]。研究鱼类的窒息点，可以获得鱼类在各种环境条件下对低氧耐受能力的重要参数，对其养殖生产及苗种运输有重要的指导意义[38]。本研究发现，在15～35 ℃时，金钱鱼幼鱼窒息时间随着水温的升高而缩短，相反，窒息点随着水温的上升而升高，这与星洲红鱼(Red tilapia)[37]、梭鲈(Sanderlucioperca)[13]等幼鱼窒息点的变化规律一致。因此在金钱鱼幼鱼培育过程中，尤其是高温季节，要密切关注水中溶解氧情况，同时在其运输过程中需要适当降低运输水温，保证水体溶解氧含量，避免因缺氧造成损失。

4 结 论

在盐度5条件下，金钱鱼幼鱼主要由碳水化合物和脂肪提供能量，15～30 ℃为金钱鱼幼鱼养殖适宜水温，最适水温为20～30 ℃；在15～35 ℃内，金钱鱼幼鱼窒息时间随着水温的升高而降低，所以在金钱鱼幼鱼运输过程中要适当降低运输水温，保证溶解氧充足。