微红梢斑螟生物学特性及对南亚热带马尾松种子园的危害

潘启龙，黄德卫，谌红辉，杨桂芳，劳庆祥，蒋伟健

（1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，广西凭祥 532600）

微红梢斑螟（Dioryctria rubella）属鳞翅目（Lepi⁃doptera）螟蛾科（Pyralidae）梢斑螟属，为我国已确认的15 种梢斑螟属害虫之一，属梢果兼害型，广泛分布于北京、江苏、浙江、安徽、湖南、福建、广东和广西等27 个省（市、自治区）[1]，主要寄生于马尾松（Pinus massoniana）、黑松（P.thunbergii）、火炬松（P.taeda）、湿地松（P.elliottii）、黄山松（P.taiwanensis）、油松（P.tabulaeformis）和红松（P.koraiensis）等20 余种植物[1-2]。关于微红梢斑螟的研究，国外多集中在分类学及系统发育方面，国内多集中在生物习性、生态学特性、空间分布、天敌、监测预报技术和防治技术等方面[3-4]。杜凌等[5]对贵州都匀马尾松良种基地遭受虫害的林木进行调查，发现马尾松各部位虫枝率、虫花率和虫果率均值分别为53.07%、47.61%和79.98%，微红梢斑螟、松果梢斑螟（D.pryeri）和立毛角胫象（Shirahoshizo erectus）为主要害虫。周舜等[6]对20年生马尾松种子园的微红梢斑螟生活习性、危害方式及在不同冠层的危害程度进行研究，发现在贵州黔南地区1年发生3 代，危害程度为树冠上层＞下层＞中层。徐晓艳[7]对北京地区微红梢斑螟防治技术进行研究，发现性信息素具有良好的防治效果。马梦然等[8]研究云南派姬小蜂（Pediobi⁃us yunnanensis）对微红梢斑螟虫蛹的寄生效果，探索生物防治的途径。由于不同区域间气候和天敌等差异，微红梢斑螟1年中发生的时间、次代及危害程度不同，当前关于该虫在桂西南和桂南等南亚热带地区活动规律的研究鲜有报道。

马尾松是我国针叶树种中分布面积最大、全树综合利用范围最广的乡土树种之一，在国内森林资源储备和用材林利用发展方面均具有重要地位[9]。良种供应不足是制约马尾松发展的重要问题。多年来全国多地先后建成一批良种基地，加速马尾松造林良种化进程[10]，但部分马尾松种子园产量不高，甚至有些种子园常年面临有林无种的困境，微红梢斑螟等蛀梢、蛀果害虫是影响种子园产量的重要因素[11]。评估该虫对马尾松种子园的危害程度，掌握其活动规律和生物学特性，是开展有效防治工作的前提。本研究通过跟踪观测微红梢斑螟对马尾松种子园1年生幼果、2年生球果和当年生嫩枝的危害动态情况，重点观测从受粉完成至球果成熟的3—10月的虫害发生率，旨在较全面地了解该虫的危害程度，综合分析其对种子园产量的影响，掌握其在南亚热带地区的活动规律和危害特征，为有针对性地开展防治工作创造条件，从而实现马尾松种子园的稳产增产。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波实验场6 林班（106°50′E，22°10′N），属南亚热带湿润-半湿润气候，光照充足，雨量充沛，干湿季节明显；年均气温20.5 ～ 21.7 ℃，最高气温40.3 ℃，最低气温−1.5 ℃，≥10 ℃活动积温6 000 ～7 600 ℃；年均降水量1 241～1 695 mm，降雨主要集中在5—9月；地势为低山丘陵，海拔550～580 m，坡度较平缓；土壤是花岗岩风化形成的红壤，砂质壤土，土层厚度>1 m，肥力中等。无性系嫁接种子园始建于1989年，面积为3.7 hm2；2016年底，林分平均树高20.5 m，平均胸径30.5 cm，平均株行距8 m。

1.2 研究方法

1.2.1 林间被害率调查

在种子园内随机挑选3 棵长势中等、冠幅匀称的无性系单株（237、106和111号），搭建脚手架至树冠顶部作固定观测平台。2017年2月下旬—3月上旬，分别在各单株树冠上中下部位、东西南北各向标记，共标记1年生幼果（雌球花）1 715个、2年生球果265个。3月上旬起，每10～15天调查1次微红梢斑螟虫害数量和球果保存数量，至10月底结束。标记当年生嫩枝666条（带果95条、不带果571条），3月下旬—6月中旬每5 天调查1 次微红梢斑螟危害情况，判断标准为嫩枝上发现明显的蛀孔及出现萎蔫、枯黄或断落等特征，重点观测枝条高度木质化前的虫害数量和保存数量。

1.2.2 微红梢斑螟危害特征及生活习性观察

2016年—2019年，定期在林间采集、解剖受害枝条和球果，观察受害枝条、受害球果和害虫的形态特征；在东西南北坡向及坡顶均匀摆放6 盏虫情测报灯，诱捕成虫观察其形态，并分析其发生规律；将从林间收集到的不同虫期的微红梢斑螟幼虫进行室内饲养，观察各虫态特征。

1.2.3 指标计算

球果和枝条的虫害率、保存率、损失率和综合虫害率（P，%）的计算公式为[5-6]：

式中，P1为1年生幼果虫害率；P2为2年生球果虫害率。

1.3 数据处理

采用Excel 软件分析球果和枝条的虫害率、保存率、损失率和综合虫害率；采用Origin 2018 软件作图。

2 结果与分析

2.1 微红梢斑螟对马尾松种子园的危害情况

2.1.1 微红梢斑螟对马尾松种子园1年生幼果的危害情况

1年生幼果保存501 个，保存率为29.2%，损失率为70.8%。因微红梢斑螟蛀食损失的幼果为538个，占比31.4%；自然蔫死的幼果为217 个，占比12.6%，可能是由雌球花自身受粉失败或球果器官发育异常造成；因不明原因消失的幼果为459个，占比26.8%。因微红梢斑螟虫害损失的1年生幼果的占比为31.4%～58.2%。

1年生幼果保存数量在3月初—4月下旬减少幅度大，5月后保存数量减少幅度变小（图1）。虫害损失、自然蔫死和不明原因消失的曲线变化趋势基本一致，3—4月均出现明显的波峰，5—10月中旬损失球果数较少，说明1年生幼果在3—4月受微红梢斑螟蛀食危害最为严重，是开展防治工作的关键时期；3—4月也是小果败育的主要时期，可能是授粉失败导致自身发育受阻。

图1 马尾松种子园1年生球果情况Fig.1 Situation of one-year-old cones in P.massoniana seed orchard

2.1.2 微红梢斑螟对马尾松2年生球果的危害情况

2年生球果保存95 个，保存率为35.8%，损失率为64.2%。因微红梢斑螟蛀食损失的球果为91 个，占比34.3%；因不明原因消失的球果为67 个，占比25.3%；被松鼠啃食的球果为12 个，占比4.5%。因微红梢斑螟虫害损失的球果占比为34.3% ～59.6%。

2年生球果保存数量在3—4月减少幅度大，虫害损失曲线波动较大，说明此时虫害最严重，球果的减少与虫害相关；6月中旬—10月底，2年生球果保存数量减少幅度大，虫蛀危害和不明原因消失的球果数量增多，原因可能是微红梢斑螟第2 代幼虫与第3 代幼虫的危害相继出现；另一方面，球果从6月开始逐渐成熟，动物取食活动增多，使球果数量减少（图2）。据计算可知，微红梢斑螟对马尾松种子园球果的综合危害率为54.9%～83.1%。

图2 马尾松种子园2年生球果情况Fig.2 Situation of 2-year-old cones in P.massoniana seed orchard

2.1.3 微红梢斑螟对马尾松当年生嫩枝的危害情况

当年生嫩枝保存524 条，保存率为78.7%，虫害率为21.3%。带果枝条保存78 条，保存率为82.1%；不带果枝条保存446 条，保存率为78.1%；带果枝条保存率略高于不带果枝条，但差异不明显，说明微红梢斑螟对枝条是否带果没有较强的取食偏好。嫩枝虫害率的增幅在3月下旬—5月上旬大于5月中旬后，4月底—5月初嫩枝出现萎蔫、枯黄和断落等被害特征时，增幅最大（图3）。说明3月下旬—5月上旬是微红梢斑螟危害嫩枝的高发期，5月中旬后由于枝条木质化程度较高，危害相对减轻；嫩枝虫害的高峰比1年生幼果和2年生球果略晚，枝条损失率高于球果损失率，原因可能是球果受虫害的影响更迅速，在枝条出现明显的被害特征前已枯萎或掉落；另一方面，由于一些枝条被害特征不明显，导致统计的枝条受害率偏低。因此，种子园的防虫工作应提早进行，当发现枝条大量被害时已错过最佳防治时期。

图3 马尾松种子园当年生枝条累积虫害率Fig.3 Cumulative pest rate of current-year twigs in P.mas⁃soniana seed orchard

2.2 微红梢斑螟危害特征及生物学特性

2.2.1 微红梢斑螟危害特征及生活习性

在南亚热带地区，微红梢斑螟1年发生3～4 代（表1）。南亚热带地区早春气温高、湿度大，马尾松抽新梢及花枝发育较早，一般越冬代害虫每年2月下旬开始活动，一部分蛀食枝条，一部分迁移到新梢或雌雄花枝中，随着幼虫生长，虫害逐渐加重。3月中旬出现老熟幼虫在蛀道内化蛹；3月下旬开始羽化，持续到5月下旬。成虫羽化当天夜间即可交尾、产卵，卵常产于被害枝条的针叶基部凹槽或树皮旧伤口内，经数天孵化后迅速爬到旧蛀道内隐蔽，后迁移到新梢中部咬破嫩皮进入髓心取食，形成长约15～30 mm、直径约3～5 mm的圆筒形蛀道，被害枝多呈钩状或螺旋状弯曲（图4a～c）。第1 代微红梢斑螟幼虫出现在4月中旬—6月中旬，集中发生期在4月中旬—5月中旬；越冬代和第1 代为主要的危害世代。

表1 广西凭祥市微红梢斑螟的生活史Tab.1 Life cycle of D.rubella in Pingxiang,Guangxi

第2 代幼虫出现在6月中旬—8月中旬。此时枝条木质化程度高，被害枝条上部被蛀空，下部未被蛀食，蛀道相对较短，枝条上部干枯但不弯曲，此时微红梢斑螟幼虫多已转移到新枝条或球果中。被害球果局部或全部呈黄褐色，有明显蛀口，新蛀口附近有松脂（图4d）。

图4 微红梢斑螟危害特征Fig.4 Hazard characteristics of D.rubella

第3 代幼虫出现在8月中旬—10月下旬，一部分继续危害当年生枝条，另外一部分转入2年生球果中；出现较早的第3 代幼虫可产生第4 代幼虫。进入11月，不同虫龄的幼虫躲在枝条、球果旧蛀道或树干伤口内越冬。由于微红梢斑螟个体间的幼虫生长、化蛹、成虫羽化、产卵和卵孵化历时不同，各世代的持续时间也有差别，世代重叠严重。

2.2.2 微红梢斑螟各发育阶段虫态特征

微红梢斑螟为完全变态发育。幼虫共5龄，1龄幼虫虫体呈淡黄色，半透明状，体长仅3～5 mm,头部略尖，头宽0.3～0.4 mm（图5a）；2 龄幼虫体呈米黄色，腹节明显，体长5～9 mm，头部钝圆，黄褐色，头宽0.5～0.7 mm（图5b）；3 龄幼虫虫体呈微红色或浅黄色，部分个体呈淡绿色，体长9 ～ 16 mm，头宽0.9～1.2 mm（图5c）；4 龄幼虫虫体呈浅灰色或淡褐色，体表有褐色毛片，腹部有4 对对称的毛片，毛片上有短刚毛，体长14～20 mm，头部呈黄褐色，头宽1.4～1.7 mm（图5d）；5 龄老熟幼虫虫体呈深褐或亮黑色，体长15 ～ 22 mm, 头宽1.9 ～ 2.2 mm（图5e）。蛹呈黄褐色或深棕色，纺锤形，体长11～18 mm，背面末端有粗糙的横纹，腹面末端有1 块深色的横骨化狭条（图5f）。成虫呈灰褐色，体长10～16 mm,展翅19～30 mm（图5g）。雌雄成虫在体色及翅的外部形态上无明显差别，但雌成虫腹部肥大，末端粗壮，呈圆筒状；雄成虫腹部瘦小，末端尖削，呈长钳状，触角形态上的细微结构差异也是雌雄辨别的主要特征[12]。

图5 微红梢斑螟不同发育阶段特征Fig.5 Characteristics of D.rubella in different developmental stages

3 讨论与结论

微红梢斑螟的幼虫蛀食枝条，会造成球果随断枝掉落或因营养和水分供给不足脱落，还会蛀空球果；若越冬代幼虫活动较早，发育阶段的雄球花和雌球花也会受到危害，进而影响种子园配子产量；树冠被微红梢斑螟大量蛀食，会严重影响母树的生长。在南亚热带地区，微红梢斑螟在3—10月对1年生幼果的危害率为31.4% ～ 58.2%，对2年球果的危害率为34.3% ～59.6%，微红梢斑螟对马尾松种子园球果的综合危害率为54.9%～83.1%，在3—6月对当年生嫩枝的危害率达21.3%以上，此结果与周舜等[6]、杜凌等[5]和王亚维等[13]的研究结果相近，但又有所不同，说明微红梢斑螟是造成马尾松种子园减产的最主要原因之一，但其在不同区域、林龄及调查年份的危害程度有差异。

南亚热带地区气候温暖湿润，马尾松抽梢早，枝条生长快，为微红梢斑螟提供良好的生长条件。微红梢斑螟1年发生3 ～ 4 代，与南宁[14]和云南普洱[15]等地发生规律相近，而在南京[16]、北京[17]和河北北戴河[18]等高纬度地区，微红梢斑螟1年只发生1～2 代，可见南亚热带地区的气候条件更有利于微红梢斑螟的发生。在4—5月，越冬代与第1代幼虫产生叠加效应，加之当年生枝条木质化程度尚低，此时种子园受到的危害最为严重。因此，2月中旬—5月下旬是开展微红梢斑螟幼虫和成虫防治最关键的时期。在6月中旬—7月中旬及8月中旬—9月中旬第2、3代幼虫集中发生的初期也需要重点防治。

微红梢斑螟个体间的幼虫生长、化蛹、成虫羽化、产卵和卵孵化各阶段所用时间不同，各世代的持续时间也有差异，种群世代重叠严重，这给防治工作带来困难。微红梢斑螟的防治工作除需长期坚持外，还要根据其卵期暴露在外、幼虫迁移、大部分时间藏匿于枝条或球果内部及药物防治较困难的特点，及时采用化学防治；利用成虫的趋光性，安装敏感光谱的杀虫灯、捕虫板开展物理防治[19]；利用微红梢斑螟的自然天敌[20]，在蛹期释放寄生蜂等，开展生物防治。通过综合防治，不断减少各世代的虫口密度。