向海保护区青头潜鸭繁殖栖息地的适宜性1)

孙雪莹 张琦 吴庆明 陈露

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (辽宁省林业发展服务中心)

李连山 徐卓 沙力瓦·拍依祖拉木

(吉林向海国家级自然保护区) (黑龙江扎龙国家级自然保护区管理局) (新疆维吾尔自治区林业规划院)

青头潜鸭(Aythyabaeri)属于雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)潜鸭属(Aythya)，无亚种分化。于2012年被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为极危(CR)等级[1]，预估全球种群数量不超过700只成熟个体，引起了领域内专家学者的高度重视[2]。由于青头潜鸭生性胆小机警、隐蔽性高，易与其它潜鸭混群，野外识别难度较大。因此，一直没有引起人们的关注和重视，导致其相关的历史研究极少。国外对青头潜鸭的研究几乎是一片空白，只有几篇关于青头潜鸭数量统计方面的探索性文章[1，3-5]。国内针对青头潜鸭展开的专项研究主要集中在种群数量监测、分布现状、繁殖生态习性、繁殖记录、新记录等方面[6-8]，深入研究较少，同时未见对青头潜鸭繁殖栖息地适宜性方面的研究。

众所周知，栖息地是动物完成整个生活史周期一系列行为的载体，栖息地的生境质量及其适宜性对动物，尤其是对于长距离迁徙水鸟的生存发展至关重要，栖息地的食物供应和繁殖隐蔽等功能直接决定了种群的生存情况，是野生动物保护的重点[9-10]。

利用遥感影像数据和DEM数字高程数据，结合野外实际测得的青头潜鸭分布点数据，运用Maxent模型进行建模预测。在青头潜鸭重要迁徙停歇与繁殖地吉林向海国家级自然保护区(下文简称“向海保护区”)展开研究[11]，对向海保护区青头潜鸭的栖息地适宜性进行预测评价、分析各环境因子影响、讨论其生境需要与当地自然环境的匹配关系(即分析向海保护区功能区划设置的合理性)[12-16]，以期为青头潜鸭的研究积累基础数据，推动青头潜鸭保护研究工作的开展，进而为保护区的管理工作提供有效建议。

1 研究区概况

向海保护区位于吉林省白城市通榆县西北部(122°5′～122°31′E，44°55′～45°9′N)，海拔156～192 m，总面积105 467 hm2。保护区内地质构造沉降时出现洼地是保护区湿地形成的重要因素[17]，地貌多沙化和盐渍化，土壤主要为盐碱土、草甸土、栗钙土和风积沙土。位于半湿润和半干旱草原气候带，属北温带大陆性季风气候，全年温差大，最低气温-32°，最高气温可达37°，年均降水量406 mm，而蒸发量却达到1 897 mm，蒸发量与降水量的极度不平衡使湿地景观的维持无法完全依赖天然降水[18]。保护区内主要水系有洮儿河、霍林河和额穆泰河三条[19]。保护区生物资源丰富，对于植物来说，保护区内高等野生植物大于600种，且分布有珍稀树种蒙古黄榆(Ulmusmacrocarpavar.mongolica)。对于野生动物资源保护来说，以珍稀水禽保护为主，向海保护区是亚太地区水鸟迁徙的重要停歇地和夏候鸟的栖息繁殖地。已列入《中日保护候鸟及其栖息环境协定》的鸟类多达173种，列入国家重点保护动物的珍稀鸟类有：丹顶鹤(Grusjaponensis)、白鹤(Grusleucogeranus)、白头鹤(Grusmonacha)、东方白鹳(Ciconiaboyciana)、黑鹳(Ciconianigra)、大鸨(Otistarda)、金雕(Aquilachrysaetos)、虎头海雕(Haliaeetuspelagicus)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、白肩雕(Aquilaheliacal)等[18，20]。

2 研究方法

2.1 野外数据收集与处理

于2017—2019年的4—6月进行了野外数据收集，野外观察日时间以当地日出日落时间为参考范围，不做统一规定。主要研究方法为样点法、样线法、瞬时扫描取样法。利用双筒望远镜(8×42—放大倍数为8倍，物镜直径为42 mm)，单筒高倍望远镜(20～60倍)，GPS对目标青头潜鸭个体进行位点数据收集。调查过程在不干扰青头潜鸭正常行为的情况下进行。监测过程中，青头潜鸭的实际经纬度位点信息利用三角定位法进行获取。为避免运行Maxent模型过度拟合，剔除相对距离较近的点，最终选取了21个数据点得到青头潜鸭栖息点集，并将其转化为Maxent 3.3所需的ASCII格式。

2.2 环境因子数据获取与处理

本文环境变量包括地形、植被和人为干扰三部分[21]。地形变量选取了坡度、坡向和海拔3个因子，主要反映青头潜鸭栖息地的细微环境变量。数据下载于地理空间数据云DEM数据集GDEMDEM 30M分辨率数字高程数据，运用ArcGIS 10.5提取得到。植被信息变量包括土壤亮度指数、土壤湿度指数、绿色植被指数3个因子的信息，主要反映青头潜鸭栖息地的生物变量。数据下载于地理空间数据云，是来源于NASA(美国国家航空和太空管理局)发射的Landsat 8 OLI_TIRS卫星的数字产品。运用ENVI 5.3对卫星影像数据进行缨帽变换(Tasseled Cap transform)处理，提取出环境变量，其中提取的土壤亮度指数反映地物目标总辐射能量水平的亮度信息、土壤湿度指数反映影像的湿度信息、绿色植被指数反映影像中植被覆盖叶面积指数和生物量等绿色植被信息。人为干扰变量选取了道路距离因子，主要反映青头潜鸭栖息地的干扰应答情况。数据来源于松嫩平原总体道路数据网。数据处理时考虑向海保护区内道路较少且简单，同时主要县道、乡镇村道等道路行人或车辆出现程度和频率差异不大这一原因，在提取的过程中对数据采取归一化处理，通过ArcGIS 10.5进行缓冲区分析得到道路距离。

最后将以上7个环境因子数据统一边界范围，设置相同坐标系WGS_1984_UTM_Zone_51N，确定其栅格大小均为30 m×30 m，运用ArcGIS 10.5转化为Maxent 3.3软件要求的“.csv”格式文件。

2.3 Maxent模型应用

2.3.1 模型原理与软件运行

Maxent模型基于的最大熵原理最早在1957年由Jaynes提出[22]，随后2004年Phillips等人基于Java语言环境创建了Maxent模型软件[23-24]，这一模型是一种基于生态位原理，通过运用已知物种出现点数据，结合与之相关的环境变量信息来推测物种潜在空间分布的模型。

Maxent模型软件的运行界面很简单，左边是物种分布点数据录入窗口，在这里以“.csv”的文件格式录入，另一部分是环境变量数据录入窗口，将提取的ASCII格式文件在此录入，窗口下面选择运行刀切法(Jackknife)检验并创建环境特征变量响应曲线，选取结果输出位置，设置随机预测样点比例为25，即随机选取75%的数据用于建立模型，剩余25%的数据用于模型验证，其他参数默认，随后启动模型工作。

2.3.2 模型运行结果

模型预测结果通过ROC曲线(受试者操作特定曲线)与横坐标轴围成的面积即AUC值来进行精度检验。AUC值越大代表模型的预测效果越好，AUC取值范围为0～1。AUC值在0～0.6表示模拟失败，0.6～0.7预测效果较差，0.7～0.8预测效果一般，0.8～0.9预测效果较好，0.9以上预测效果最优。刀切法检验结果体现各个环境变量对物种分布的影响程度，以贡献率的形式呈现。Maxent环境特征变量响应曲线表现模型预测的适宜性对所选变量的依赖关系。

2.3.3 栖息地适宜性评价

将Maxent运行得到的结果导入ArcGIS 10.5中，转为栅格数据，通过重分类操作对其适宜性进行等级划分，对青头潜鸭繁殖栖息地适宜性进行评价。繁殖栖息地适宜性划分的最低阈值取决于概率切断点的概率值(MTSPS)[25]，研究定义0～MTSPS为不适宜生境，MTSPS～1.0为适宜生境；其中，适宜生境部分的进一步分类参考最大熵模型的评价指标AUC的分类等级，即0～0.6为不适宜生境、0.6～0.7为低适宜生境、0.7～0.8为适宜生境、0.8～1.0为最适宜生境[26]。

3 结果与分析

3.1 Maxent模型预测结果

Maxent建模预测结果：训练数据的AUC值为0.927，测试数据的AUC值为0.998，表明Maxent模型的预测结果达到优秀水平(见图1)。

3.2 刀切法检验

刀切法检验对影响青头潜鸭分布的七个环境变量贡献率如下(表1)，由预测结果环境变量贡献率数值可知：坡度(56.346 1%)和海拔(32.698 2%)的累计贡献率达到89.044 3%，对青头潜鸭的繁殖生境选择有重要影响。

3.3 Maxent环境特征变量响应曲线

Maxent环境特征变量响应曲线反应环境变量与青头潜鸭适宜栖息地分布之间的关系，如图2所示，每条曲线代表只使用相应变量创建的Maxent模型，反映青头潜鸭分布概率随各个环境因子的变化而变化的趋势。

图1 模型预测ROC 曲线图

表1 环境变量贡献率

从7个因子的响应曲线可以看出除了土壤湿度指数这一因子与青头潜鸭分布概率呈正相关关系，其他6个因子均与青头潜鸭分布概率呈负相关。道路距离对青头潜鸭的分布概率影响不算很大，随着距道路距离越来越远青头潜鸭的分布概率出现了轻微的下降，从0.55下降到0.35左右。绿色植被指数对分布概率的影响比道路距离稍显著但也不大，随着绿色植被指数大幅上升，分布概率从0.6下降到0.25左右。海拔是决定青头潜鸭生境适宜性的重要因子，随着海拔逐渐上升，青头潜鸭相应的分布概率呈缓幅下降，数值从接近1下降到0，海拔达到219 m时，青头潜鸭分布概率下降到0，如图青头潜鸭适宜的海拔高度大概在100 m。从土壤亮度响应曲线可以看出这一因子对栖息地适宜性的影响也不是主导性的，土壤亮度指数主要反映地表总辐射能量的亮度信息，随着这一因子数值逐渐上升，其分布率先是几乎不受影响，而后快速下降，当土壤亮度指数达到47 557.27后青头潜鸭的分布概率不再受这一因子影响。坡度是决定青头潜鸭栖息地适宜性最重要的因子，且适宜其栖息的范围较窄，只有坡度在0～7.6这个范围才适宜青头潜鸭栖息，超过这个范围后栖息地的适宜性就骤降为0。坡向对青头潜鸭分布概率的决定作用和海拔这一因子类似，同样是随着坡向逐渐升高青头潜鸭分布概率缓慢下降。土壤湿度指数是唯一与青头潜鸭分布概率呈正相关的因子，随着土壤湿度指数逐渐升高，栖息地适宜性也逐渐上升，直到达到3 394.772，不再影响青头潜鸭分布概率。

综上所述，除土壤湿度指数之外，其余6个环境因子均与青头潜鸭栖息地适宜性呈负相关关系，道路距离和绿色植被指数的影响都很小，海拔、土壤亮度指数和坡向对栖息地适宜性的影响相似，都是随着数值升高，栖息地适宜性缓慢下降，唯有坡度的适宜范围较窄，过了0.76后栖息地适宜性直降为0。此外随土壤湿度指数不断增大，栖息地适宜性也不断升高，这可说明青头潜鸭对水分的依赖性。

a.道路距离;b.绿色植被指数;c.海拔;d.土壤亮度指数;e.坡度;f.坡向;g.土壤湿度指数。

3.4 栖息地适宜性评价

Maxent模型评价青头潜鸭繁殖栖息地适宜性结果的确定概率切断点值为0.573，即分布概率介于0～0.573的栖息地定义为不适宜生境，0.573～0.700定义为一般适宜生境，0.700～0.800定义为较适宜生境，0.800～0.900的分布概率定义为适宜生境，0.900～1.000的分布概率定义为最适宜生境，得到向海保护区青头潜鸭的生境适宜性分布图(图3)，可见青头潜鸭的适宜分布区在向海保护区主要呈弥漫状分布。利用ArcGIS对青头潜鸭各适宜性等级的生境面积进行求算，结果显示最适宜的生境面积只有5.61 hm2，占保护区总面积0.01%，总适宜生境面积为14 450.64 hm2，占保护区总面积13.70%(见表2)。

图3 向海保护区青头潜鸭生境适宜性分布图

3.5 适宜分布区与保护区功能区规划分析

由图4可知，青头潜鸭的适宜分布区呈弥漫状分布在保护区的东南部，将模型预测所得的向海青头潜鸭适宜分布区与向海保护区的功能区划设置进行对比分析可见，青头潜鸭在向海的适宜分布区有50%以上都分布在保护区的实验区，只有30%左右分布在了保护区南部的核心区。此外，青头潜鸭在向海保护区较为集中分布的区域如图4红色方框所示，对比保护区的功能区划图可知，这部分区域一半在核心区，一半在实验区，中间还夹杂着如胜利屯、粮丰村马场等人为活动聚集区，这对于青头潜鸭大群的繁殖栖息十分不利。

表2 各等级分区在向海保护区所占面积和百分比

4 讨论

4.1 模型选择

生境评价模型可分为三种，机理模型、回归模型、生态位模型[27-28]。比较三种模型，机理模型只需要生境因子信息，通过分析生境因子对物种栖息的影响来建立评价物种栖息地的标准，但因不考虑物种分布信息，在准确性上有一定的局限性，并且划分因子等级、确定因子权重都是主观进行的，这就很容易有失客观。回归模型需要物种分布点数据及物种未出现分布点数据，但是缺点在于一是物种的不出现点数据较难获得，二是即使获得了不出现点数据也很难界定，从前没出现过不代表以后不会出现。

生态位模型的理论基础是生态位理论，即物种在自然中各自占有自己独特的生态位，模型视图探寻物种的地理分布与环境变量之间的关系，拟合出物种潜在的分布区域，结果投影到不同时空中得到物种的适宜分布区。生态位模型主要包含LR(逻辑斯蒂回归模型)、Maxent、GARP、ENFA(生态位因子分析)等。近年来生态位模型中的Maxent模型因表现出了较高的预测精准度而广受欢迎[29-30]，这个模型在使用时不需要各个因子必须相互独立，这样在预测时就不用考虑因子间的相互影响，比较容易分析。并且大量的研究证明Maxent模型与其他模型相比有比较高的准确性和可信度。模型还有自带的精度检验工具，即ROC曲线，ROC曲线与横坐标轴围成的面积即AUC值越大表明模型预测精度越高，这已成为公认的评价指标。以上是研究选择Maxent模型对向海保护区青头潜鸭繁殖栖息地适宜性进行分析的原因。

图4 青头潜鸭适宜分布区与向海功能分区对比分析

4.2 数据信息获取

研究数据的获取主要分两方面，一是青头潜鸭分布点数据的获取，二是环境因子数据的获取。本次收集野外数据且剔除不合适的点数据后只保留21个青头潜鸭栖息点集数据的原因，一是由于青头潜鸭行动隐秘且时常与大量其它鸭类混群较难观察，二是这个物种近年来数量急剧减少，更增加了数据收集的难度，此次位点数量达到了满足模型运行的标准，虽然可能对预测精度有一定的影响，但影响不大[31-33]。考虑到青头潜鸭警惕性较高，且分布点存在一定的不可到达性的情况，已在野外观测定位时采取三角定位法来尽量降低数据误差。

4.3 适宜性分析及保护建议

基于研究得到的青头潜鸭繁殖栖息地适宜性分布图可知，向海保护区内适宜青头潜鸭繁殖的区域已经很少，并且呈弥漫状分散，其中多半分布在实验区，保护情况不乐观。现结合上述研究结果提出如下建议：(1)调整保护区开发活动。青头潜鸭在向海保护区分布最集中的一片区域跨越了核心区和实验区，中间被人为开发活动区隔开，这在很大程度上压缩了青头潜鸭的生存空间，对种群交流不利。建议尽量迁移青头潜鸭集中分布区范围内和核心区周边的村屯、畜牧场等，达到扩大核心区实际有效面积的效果，降低核心区的边缘效应，进而为青头潜鸭群体的栖息繁殖创造有利的生境条件。(2)强化监测管理。青头潜鸭在向海保护区的分布有50%以上都在实验区，说明实验区也存在着较高的生境适宜度，这就需要保护区更加严格监控实验区的生境状况，并合理在各个生境适宜度良好的生境斑块间设置廊道。(3)加强宣传教育。物种的保护需要居民的参与，无论是迁移人为活动区还是监管人为干扰活动，都需要居民的理解与配合。居民的环境教育需要尽早进行，建立居民与当地自然环境的情感联结与文化自信，同时尽量为保护区居民提供就业机会，都有助于从真正意义上管理保护区的人为干扰。

5 结论

Maxent模型训练数据AUC值为0.927，测试数据AUC值为0.998，模型预测结果达到优秀水平。向海保护区青头潜鸭最适宜的生境面积为5.61 hm2，占保护区总面积0.01%，总适宜生境面积为105 467 hm2，占保护区面积的13.70%。

刀切法检验环境变量显示，坡度和海拔对青头潜鸭的生境选择有重要影响。Maxent的环境因子响应曲线表明，土壤湿度指数这一因子与青头潜鸭分布概率呈正相关，说明青头潜鸭对水分的依赖性，而坡度、坡向、海拔、土壤亮度指数、绿色植被指数和道路距离因子均与青头潜鸭分布概率呈负相关。

青头潜鸭的适宜分布区呈弥漫状分布在保护区的东南部，青头潜鸭在向海的适宜分布区有50%以上都分布在保护区的实验区。此外，青头潜鸭在向海保护区较为集中分布的区域一半在核心区，一半在实验区，中间还夹杂着如胜利屯、粮丰村马场等人为活动聚集区。