基于MaxEnt的入侵植物小蓬草在新疆的潜在分布估计

阿腾古丽·艾思木汗，努尔巴依·阿布都沙力克，范文林，古丽加娜提·卡林

（1.新疆大学 资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830046；2.绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046；3.新疆大学 生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐 830046；4.塔城地区国土资源规划研究院，新疆 塔城 834700）

外来生物的广泛传播引起了人们对生态毁灭性影响的日益关注，对入侵区的生态环境、社会经济和人类健康产生了严重的威胁，成为21世纪五大全球性环境问题之一[1-2]。作为干旱半干旱地区的新疆，生态环境比较脆弱，更容易受到外来入侵物种的侵害[3]。对外贸易的发展使新疆每年的农副产品进出口量持续增加，入侵物种造成的风险也随之增大，每年因外来入侵物种造成的损失达数十亿元[4]。外来入侵植物小蓬草在新疆迅速扩散蔓延，对新疆本地植物的资源保护和生态平衡产生了严重的威胁。

小蓬草[Conyza canadensis(L.) Cronq.]为菊科白酒草属，别名加拿大蓬、小白酒草或小飞蓬。一年生草本，植株高50～100 cm或更高。茎直立，疏被长硬毛。茎下部叶倒披针形，基部渐窄成长柄，边缘具疏锯齿或全缘。头状花序径3.0～4.0 mm，排列成顶生多分枝的圆锥花序。管状花位于花序内方，长约2.5 mm。瘦果长圆形，冠毛污白色。小蓬草 1860年入侵中国，目前在我国广泛分布，已成为一种常见的入侵植物[5]；2018年被《中国外来入侵植物名录》记载为一级恶性入侵种[6]。陈韶军等[7-8]研究，小蓬草种子千粒、种子含水量都比一级入侵植物加拿大一枝黄花大，结实率也远高于加拿大一枝黄花。这些生物学特征使小蓬草比加拿大一枝黄花更易远距离传播。小蓬草的竞争和适应能力很强，能够与当地物种竞争水分、光照、土壤营养、地理空间等生存资源。

当入侵物种被发现且造成重大危害时，对其进行控制和治理是极其困难的，而预测物种入侵比单一控制其暴发更为经济[9]。目前，对外来入侵植物小蓬草的研究主要集中在其胚胎学研究[10]、抗旱性及毒性研究[11]、化感作用研究[12]、叶片中有机物的研究[13-15]及对除草剂抗性的研究[16-17]。高侃等[18-19]对小蓬草伴生种的生物学特性和光合作用等方面进行了比较，分析了小蓬草与本地种之间生物学特性的差异。Lasserre等[20]发现了小蓬草叶的提取物可以作为抗高血压剂；Latson等[21]研究了小蓬草的宿主害虫——美国牧草盲椿（Lygus pratensis）对农作物的伤害；Halfhill等[22]运用绿色荧光蛋白标记法研究了小蓬草对除草剂草甘膦的抗性。但尚未有人对小蓬草的潜在分布作相关方面的研究。因此，本研究以小蓬草在新疆的分布资料及27个环境变量为基础，结合最大熵模型（Maximum Entropy Model，MaxEnt），对外来入侵植物小蓬草进行潜在适生区预测，旨在为小蓬草的监测、防治工作提供科学依据，为预防和控制其他外来植物在新疆的入侵和扩散提供一定的借鉴。

物种分布模型（Species Distribution Modeling，SDM）可定义为基于物种发生与环境变量之间的相互关系，进而预测该物种在整个生态环境中存在概率的分布模型[23]。常用于物种适生区研究的生态位模型有MaxEnt、CARP和BIOCLIM等[24-25]，与传统的野外调查方法相比，生态位模型具有高效快捷、节省人力财力和结果准确性高的优势。MaxEnt模型软件由Phillips团队编写，具有准确性高、操作界面简单的优点，广泛用于物种的适生区预测[26]，主要涉及领域有药用植物[27]、入侵物种[28]、濒危物种[29]和病虫害防治[30]等。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

新疆维吾尔自治区位于欧亚大陆腹地，地域辽阔，面积166万km2，是中国陆地面积最大的省级行政区，约占中国国土面积的1/6，自然环境区域差异明显，是典型的内陆干旱地区。新疆地理环境独特，北有阿尔泰山脉，中部是天山山脉，南为昆仑山脉，东有阿尔金山。天山将新疆分为南北两部分，俗称南疆和北疆。绿洲面积较小，不到全疆面积的5.00%。多年平均降水量约为147.0 mm，不足全国降水量的1/4。

1.2 数据来源

1.2.1 物种分布数据

小蓬草的分布数据通过3种途径获取：（1）野外实地调查（2019年6～8月和2020年6～8月），调查区域包括伊宁市、特克斯县、巩留县、新源县、霍城县、伊宁县、尼勒克县、轮台县和乌鲁木齐市；（2）查询中国数字植物标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）；（3）国家标本资源共享平台（www.nsii.org.cn）。

1.2.2 环境变量

研究所用的气候数据（1970——2000年）是从世界气象数据网站（http://www.worldclim.org/）下载[31]，地形因子（坡度、坡向、海拔）是从数字高程模型（Digital Elevation Model，DEM）中提取获得，DEM高程数据是从中国科学院计算机网络信息中心和国际科学数据网站（http://www.gscloud.cn/）下载[32]，土壤数据是从中国土壤数据集（http://globalchange.bnu.edu.cn/research/soil2）下载[33]。数据精度均为30弧秒（arc seconds）。

1.2.3 软件和地图数据

本研究所用的MaxEnt 3.4.4版本软件是从第三方网站（https://download.csdn.net/download/weixin_ 40632177/13244829?utm_source=bbsseo）下载，ArcGis 10.4版本地理信息系统软件是从网站http://desktop.ArcGis.com/zh-cn/下载，相关性分析的SPSS 20.0软件是从网站https://www.ibm.com/products/spss-statistics下载。GIS分析所用的新疆维吾尔自治区行政区地图是从国家自然资源部标准地图下载中心（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/）下载。

1.3 研究方法

1.3.1 物种分布数据处理

为了减小因群集效应造成的取样偏差，将小蓬草分布记录导入ENMTools软件中，并结合30弧秒精度（约1 km）的环境数据筛选分布数据，每个栅格中只保留一个分布点，最终获得128个有效分布点数据，并转换为csv格式进行保存。

1.3.2 环境变量处理与筛选

将所有环境变量导入ArcGIS软件，利用Extraction工具提取新疆维吾尔自治区内的数据。由于各环境变量之间存在一定的相关性，在开展地理分布建模预测前，需要对环境变量进行共线性分析[34]。首先，利用ArcGIS软件，提取128个分布点上各个环境变量的数值；其次，利用SPSS软件对其进行Spearman相关分析，在相关系数|R|＞0.8的变量中，仅选择一个对小蓬草分布关系密切的变量参与建模[35]，最终筛选得到 14个环境变量（见表1）。

表1 研究使用的环境数据

1.3.3 MaxEnt建模预测与精度评估

将小蓬草分布点数据和14个环境变量导入MaxEnt软件，设置75.00%的分布数据作为训练集（training data）构建模型，25.00%的分布数据作为测试集（test data）验证模型，设置10次重复，开启刀切法，其余的参数选择模型的默认值[36]。

受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）可以反映出模型的预测精度[37-39]。AUC为ROC曲线下与坐标轴围成的面积，全称为“Area Under Curve”，一般认为：0.500≤AUC＜0.600，预测失败；0.600≤AUC＜0.700，预测结果较差；0.700≤ AUC＜0.800，预测结果一般；0.800≤AUC＜0.900，预测结果良好；0.900≤AUC＜1.000，预测结果极好[40]。

1.3.4 适生区等级划分

使用ArcGIS软件的ArcToolbox格式转换工具，将MaxEnt模型输出的ASCⅡ格式转化为栅格数据，栅格的数值表示小蓬草在该区域的生存概率。利用ArcGIS进行重分类[41]操作，采用自然断点法[42]，将生境适宜度划分为4个适生区等级：高适生区（0.50～1.00）、中适生区（0.25～0.50）、低适生区（0.12～0.25）和非适生区（0～0.12）。

2 结果与分析

2.1 ROC曲线对模型准确性的检验

基于MaxEnt模型建模并重复运行10次后，得出的AUC分析结果如图1所示，AUC平均值为0.858。根据AUC值的评估标准，模型的预测准确性达到良好的标准，表明构建的模型可以较好地拟合小蓬草的分布数据，其预测结果可靠。

图1 MaxEnt模型预测的ROC曲线

2.2 环境变量重要性评估

综合Jackknife检验、贡献率和置换重要值分析结果 （见表2和图2），得出降水量变异系数（bio15）、最干月份降水量（bio14）、最冷季平均温度（bio11）和最湿月份降水量（bio13）是影响小蓬草的主导因子。

表2 环境变量建模贡献率和置换重要值

图2为各环境变量在MaxEnt建模过程中所占的权重。从图2可以看出，降水量变异系数（bio15）、最干月份降水量（bio14）、最冷季平均温度（bio11）和昼夜温差月均值（bio2）是影响小蓬草分布的主导变量，其训练增益值超过0.3。最湿月份降水量（bio13）、海拔（alt）、最湿季平均温度（bio8）、昼夜温差与年温差比值（bio3）、温度变化方差（bio4）、交换性盐基（t_teb）、淤泥含量（t_silt）、顶层土壤质地（t_texture）、坡向（aspect）和坡度（slope）是影响小蓬草分布的次要环境变量，与贡献率的结果基本一致。

图2 刀切法检测主要环境变量对小蓬草在新疆分布影响的重要程度

2.3 小蓬草的潜在适生分布区

基于MaxEnt模型，小蓬草潜在适生区的预测结果如 图3所示。从图3可以看出，小蓬草在新疆的潜在适生区主要位于阿勒泰地区的西部和东南部、塔城地区、博州、昌吉州的中部地区、伊犁州的北部和中部地区、乌鲁木齐市、阿克苏地区的乌什县、克州中部和喀什市地区。小蓬草的潜在适生区面积达到571 870 km²，占比34.45%。其中，高适生面积为194 884 km²，中适生面积为136 452 km²，低适生面积为 240 534 km²，主要位于新疆北部和西部；高、中和低适生区面积分别占总适生面积的11.74%、8.22%和14.49%。

图3 基于MaxEnt模型预测的小蓬草在新疆的潜在分布区域

3 结论与讨论

本研究利用MaxEnt模型，结合ArcGIS技术模拟预测了入侵植物小蓬草在新疆的适生区域，将模型模拟的小蓬草适宜生境划分成高适生区、中适生区、低适生区和非适生区4个等级。结果显示，小蓬草主要潜在分布地集中在北疆地区，主要原因在于北疆的降水量多于南疆，山地多于盆地。“三山夹两盆”组成了新疆地区的主要地貌单元，两大盆地周围的山地由于垂直气候带的作用，形成了干旱区“湿岛”效应，带来了多样的生态系统和景观类型。MaxEnt模型预测的小蓬草潜在适生区分布点与实际分布点相比，发现实际分布点都在高适生区内，模型的AUC值为0.858，表示模型准确度较高。

为了使模型的模拟效果更好，使用ENMTools工具，筛选了重复或过拟合的小蓬草分布点。ENMTools工具具有快捷高效、分析结果更合理的优点。由于温度和降水的各环境变量之间会存在自相关的问题，使用SPSS软件和刀切法，对各环境变量进行了筛选。影响小蓬草潜在地理分布的主导环境变量，是降雨量季节性变化、最干月降雨量、最冷季平均温度和最湿月份降水量。当最干月降水量的值仅为4.0 mm时，小蓬草的存在概率达到了50.00%，表明小蓬草对干旱环境具有很强的适应能力，间接证明了张帅[43]认为小蓬草对异质环境具有较强适应能力的结论。该研究结果还表明了小蓬草种子在15.0～25.0 ℃条件下活力达到最高，35.0 ℃条件下，种子出芽4天后全部死亡。这与气候因子响应曲线中昼夜温差月均值（bio2）所预测的值相符。当昼夜温差值为 11.5 ℃时，小蓬草的分布概率低于50.00%，不适宜生长。

尽管MaxEnt模型有许多优点，却仍存在一定的局限 性[44]。基础生态位理论只考虑了物种在理想的生存环境下所占据的生态位，但在实际情况下，种间竞争、光照、地质地貌等非生物因素同样影响了物种的分布范围。在下一步的工作中，还要考虑人类活动等因素，改善模型的预测效果。总体来看，小蓬草在新疆的分布未达到饱和，具有向准噶尔盆地周围山区扩张的趋势，盆地几乎不分布。新疆地区年内84.00%的降水集中在山区，16.00%降落在平原和盆地；而平原和盆地由于水分蒸散十分强烈，少量的降水远不能满足植物生长发育所需要的水分，盆地不具备小蓬草的适生条件，今后应该重视小蓬草在南疆除盆地以外地区扩散的问题。刘明久等[45]研究表明，小蓬草极易形成单一优势群落。张帅[43]研究表明，小蓬草的生长周期短，一般两天后出苗。小蓬草种子的千粒重小，有较好的耐盐性，繁殖能力强，为其成功入侵奠定了一定的生物学基础，因此，阻止入侵任务会相对更艰难。高兴祥等[46]认为，小蓬草乙酸乙酯提取物具有除草活性，如果能开发，可以为入侵地的防治带来一定的效益。