四川白水河国家级自然保护区植物群落分布和优势种

陈旭, 刘可倚, 彭科, 谢大军

1. 四川白水河国家级自然保护区，四川 彭州 611930；

2. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610066

四川白水河国家级自然保护区位于龙门山褶皱带的中南段、横断山东部，地处彭州市北部，是四川盆地向青藏高原过渡段的典型地貌地带，地势由东南向西北递增，相对高低悬殊，形成山高、坡陡、谷窄的地形地貌特征。复杂的自然环境和特殊的古植被背景，不仅使植物种类丰富，植被类型多种多样，并具明显的中国亚热带山地植被垂直分布特点。白水河珍稀哺乳动物比较丰富，国家Ⅰ、Ⅱ级重点保护动物就有21种[10]。白水河国家级自然保护区是距成都最近的以保护大熊猫等珍稀野生动植物和生物多样性为目标的国家级自然保护区[1]。

物种组成是群落结构的重要特征，也是研究群落演替的基础[9]，尤其是优势物种的变化是群落演替的重要标志[2]。群落和优势种的调查研究，有利于对保护区进行区域化侧重点保护，根据特定的群落和优势种区域制定保护计划，有针对性地进行保护利用。植物群落和优势种的明确更有利于对保护区特定保护动植物栖息地进行分区，可有效地进行保护。如羚牛 (Budorcas taxicolor)、大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、小熊猫（Ailurus fulgens），水青树（Tetracentron sinense）、红豆杉（Taxus chinensis）和珙桐（Davidia involucrata）等保护动植物都有其特定的分布。野生动植物常有特定栖息地植被类型，保护区的野生动植物的栖息环境与群落植被生态环境息息相关，野生动植物的分布除需要一定的地形地貌海拔外，也要依赖于一些特定的植被群落进行栖息、摄食和繁衍。胡大明等关于羚牛的研究表明保护区羚牛栖息地环境变量中，贡献最大的是地形因素和特定的植被类型[3]。保护区于2007年开展了生物多样性和种子植物区系研究[1]；2008年开展过植物群落α多样性的海拔梯度变化研究[4]，2010年开展了保护区综合科学考察。这些研究从保护区总体的植物种类和多样性进行了描述，但并未对保护区植被群落和群落乔木、灌木和草本优势种进行详细描述

鉴于保护区植物群落和优势种的相关调查及资料缺乏，因此开展保护区的植物群落和优势种的研究。植被群落和优势种的研究，将为种群生态位、种间关联、种间竞争、种群空间分布格局、种群演替动态规律及种内竞争等的进一步研究提供基础资料。弄清保护区优势种和植被群落类型及其分布，将有利于有针对性地开展相关科研、监测、巡护、保护等等工作，做到有的放矢，大大提升保护区功能和保护效率，也能更好地维系人与自然的和谐共存。

1 调查方法和数据处理

植物群落调查主要采用样线法并结合样方法进行。根据保护实际地形地貌选择样线，并在样线上选择样方。植被样方调查时，根据乔木、灌丛、草地的优势种确定群落类型。样方分成乔木、灌木和草本三种类型，其大小一般为20 m×20 m，5 m×5 m和2 m×2 m（高大型草本）或1 m×1 m（低矮型草本）或根据实地地形条件确定。样方调查中，识别并记录样方中的植物属种、盖度、胸径和树高（乔木）、郁闭度、地理位置、小地名、经纬度、调查时间和调查人员等基本数据[5-7]。优势种调查和优势种的处理方法是基于植物群落调查的基础之上进行，对调查数据进行处理后得到不同海拔优势种群优势种的信息数据。群落调查根据重要值的大小判断植物在群落中（分别在乔木、灌木、草本）的优势情况。

优势度的计算方法按照乔木层、灌木层和草本层的群落调查数据进行计算，计算方法略有不同。针对乔木而言：重要值=（相对密度[即相对多度]+相对频度+相对显著度[即相对优势度]）/3；针对灌草而言：重要值=（相对密度[即相对多度]+相对频度+相对盖度[即相对优势度]）/3；（注：频度：是指一个种在所作的全部样方中出现的频率.相对频度指某种在全部样方中的频度与所有种频度和之比。）相对频度=(该种的频度/所有种的频度总和)×100%。显著度[优势度]：指样方内某种植物的胸高断面积除以样地面积。相对显著度[相对优势度]=(样方中该种个体胸面积和/样方中全部个体胸面积总和)×100%。密度（D）=某样方内某种植物的个体数/样方面积。相对密度（RD）=（某种植物的密度/全部植物的总密度）× 100%（某种植物的个体数/全部植物的个体数）×100%。

2 调查结果与评价

2.1 保护区植被（植物群落）类型概述

根据《四川植被》分类的原则和依据[8]，通过野外实地调查与资料检索，对保护区进行植被分类。此处将植被类型分为植被型、群系纲、群系3个级别（见表1）。

表1 保护区植被类型Tab.1 Vegetation types in Baishuihe National Nature Reserve

（续表 1）

2.2 不同海拔梯度植物群落优势种，优势种梯度分布

结合植被调查数据和植被分布规律，将保护区植被分布大致分为6个海拔段(见表1)：1 400～2 000 m、2 000～2 500 m、2 500～3 000 m、3 000～3 500 m、3 500～4 000 m 和 4 000～4 800 m。1 400～2 000 m 海拔主要分布有14个群落类型，2 000～2 500 m分布有3个群落类型，2 500～3 000 m分布有3个群落类型，3 000～3 500 m分布有 9个分布类型，3 500～4 000 m有4个群落类型分布，4 000～4 800 m有2个群落类型，具体海拔分布类型见图1和表3。从图1可以看出，槭树林和冷杉林跨越海拔范围较大，都跨越了2个海拔段，其中冷杉林分布海拔部分可以向下延伸至2 800 m。其次，红桦林和白桦林的分布是可以分布到3 800 m，占据2个海拔段，其中红桦林到海拔2 500 m也会有少量分布。海拔梯度的划分只是一个大致相对的归类，部分群落因为局部小地形在保护区分布较广。

图1 保护区群落海拔分布示意图Fig.1 Altitude distribution diagram of communities in Baishuihe National Nature Reserve

按照每个群落类型群落中的乔木、灌木和草本的重要值进行统计，可根据重要值的大小判断植物在群落中（分别在乔木层、灌木层、草本层）的优势情况（重要值越大，则说明该物种在群落层中的优势度越明显）。本区较为典型的植被类型有野核桃林、槭树林、铁杉林和冷杉林。野核桃林常形成纯林，乔木层优势种只有野核桃，灌木层优势种分别为光滑高粱泡（Rubus lambertianusvar.glaber）、白夹竹（Phyllostachys bissetii）、狗枣猕猴桃（Actinidia kolomikta）、牛尾菜（Smilax riparia）和川莓（Rubus setchuenensis），草本层中分布的优势种分别为金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、三脉紫菀（Aster ageratoides）、大百合（Cardiocrinum giganteum）、蟹甲草（Parasenecio hastatus）等；槭树林（2 000～2 500 m）中乔木层优势种有槭树（Acersp.）、椴树 (Tilia chinensis)、绣球 (Hydrangeasp.)、木姜子(Litsea pungens)、稠李(Padussp.)等，灌木层优势种有绣线菊(Spiraeasp.)、太平花(Philadelphus pekinensis)、绣球、猫儿屎(Decaisnea insignis)、忍冬(Lonicerasp.)等，草本层优势种有黑鳞耳蕨(Polystichum makinoi)>鼠 尾 草 (Salviasp.)>糙 苏(Phlomis umbrosa)>黄精 (Polygonatum cirrhifolium)>鹿药(Smilacina henryi)。而海拔上升到 2 500～3 000 m，槭树林群落的优势种就有较大变化，乔木层优势种有槭树、绣球、木姜子、稠李，但是灌木优势种则以峨眉玉山竹(Yushania chungii)为主，其次有黑果茵芋(Skimmia melanocarpa)、假稠李(Maddenica wilsonii)、绣线菊，草本层种类主要有黑鳞耳蕨、紫花碎米荠 (Cardamine tangutorum)、禾草、苔草(Carexsp.)、鼠尾草等；铁杉林群落中，铁杉树龄一般较大，群落的郁闭度0.5～0.65，林下灌木种类较为丰富，乔木层优势种有铁杉、毛叶吊钟花（Enkianthus deflexus）、 五 裂 槭 （Acer oliverianum）、毛薄叶冬青（Ilex fragilisf.kingii）、糙皮桦（Betula utilis），灌木层层盖度50%～80%，优势种有峨眉玉山竹、毛叶吊钟花、杜鹃（Rhododendronspp.）、毛薄叶冬青、悬钩子(Rubusspp.)，草本层盖度 10%～50%，优势种有瘤足蕨(Plagiogyria adnata)、黑鳞耳蕨、苔草、鳞毛蕨(Dryopterissp.)、紫花鹿药(Smilacina purpurea)；冷杉林是高海拔代表性群落，海拔分布3 000～4 000 m，郁闭度0.6～0.7，林下一般有较多的杜鹃分布，林下灌草种类变化较大，乔木常见的优势种有冷杉、杜鹃、野樱桃(Cerasus dielsiana)、花楸(Sorbus wilsoniana)、高山柳(Salixspp.)等，灌木常见的有峨眉玉山竹、茶藨子(Ribes glaciale)、忍冬等，草本层差异较大。

2.3 植物群落资源评价

保护区植被区划属于亚热带常绿阔叶林区。境内海拔跨度大，以中高山为主。影响保护区的北亚热带湿润季风气候，受到了山地垂直效应和局部地形影响，更增加了气候的复杂性。复杂的自然环境和特殊的古植被背景，不仅植物种类丰富，植被类型也多种多样，并具明显的中国亚热带山地植被垂直分布特点。加上人工植被，保护区植被可分为7个植被型29个群系。将保护区植被分布大致分为6个海拔段，其中海拔段1 400～2 000 m分布有14个群落类型，2 000～2 500 m分布有3个群落类型；2 500～3 000 m分布有3个群落类型；3 000～3 500 m分布有9个群落类型；3 500～4 000 m分布有4个群落类型（白桦林和红桦林分布可延至3 800 m）；4 000～4 800 m仅有2个群落类型。

3 结论

根据调查数据分析，保护区自然植被由6个植被型11个群系纲和25个群系组成。人工植被可以分为4个群系。其中主要的群落类型有落叶阔叶林（槭树林）、冷杉林、冷箭竹林和玉山竹林，而人工林（水杉林、柳杉林和厚朴林等）主要分布于保护区实验区外围地带因此对主要动物（如大熊猫、牛羚、小熊猫、林麝（Moschus berezovskii）等）的影响较小。冷杉林和铁杉林（林下为箭竹和玉山竹）、箭竹林、玉山竹林为大熊猫的主要栖息地，但由于多分布于保护区缓冲区和核心区，因此受到的人为活动和干扰较小；而植被和地形是牛羚适宜栖息地的基础，牛羚分布主要受植被和地形影响，分布在坡度较缓和海拔较高的灌丛（及箭竹林）地带；保护区内国家重点保护野生植物主要有红豆杉、圆叶玉兰（Magnolia sinensis）、珙桐、连香树（Cercidiphyllum japonicum）、水青树、香果树（Emmenopterys henryi）等，其中珙桐主要分布于落叶阔叶林中；红豆杉主要分布于海拔1 433～2 458 m的悬崖峭壁；圆叶玉兰主要分布于海拔1 849～2 372 m的落叶阔叶混交林、常绿阔叶混交林及林缘。综上所述，保护区的保护动植物栖息地均与一定的植被类型和一些特定的植被植物相关联，因此研究保护区的植物群落分布和优势种，将对于更好的保护动植物资源有着极其重要的意义。

保护区由于其特殊的地理位置和地质特征，成为植被类型多样、物种较丰富的区域。近年来生态旅游已成为国内外新的消费时尚，保护区每年都有大量的旅游人员、香客、探险者和摄影考察等人员进入。并且每年保护区周边有盗挖药用植物资源重楼、天麻、圆叶玉兰等现象发生保护区需要加强区内干扰控制、管理和监测，增强野生动植物对该区域利用的效率，减缓人为活动对动植物栖息地的进一步挤压。野生动植物及其栖息地是一个有机的整体，保护好植物群落及其生境，将有利于生物多样性的保护和保护区的长期良性发展[11-12]。因此必须做好保护宣传工作、健全建立生态系统监控体系、坚持依法执政保护区自然资源和栖息地、强化资源动态监测、开展人工繁育保护[13]。

致谢

本次研究工作得到了白水河国家级自然保护区管理局伍国林站长、张宣站长、王成祥、钟光伦、冯世超、李德华等提供的大力支持，在此一并感谢。