贵州施秉云台山外生菌根大型真菌资源调查

张文泉，罗 静，罗国涛

（凯里学院，贵州凯里 556011）

施秉云台山白云岩喀斯特世界自然遗产地是典型的亚热带喀斯特高原和季风湿润气候区，白云岩分布广泛，水热条件优渥，适宜植物生长.该地区属于亚热带常绿阔叶林区域的中亚热带常绿阔叶林地带，植被类型丰富，为具有丰富物种多样性的ECM 真菌的生存提供了有利条件.目前对于喀斯特地区菌根真菌的研究集中在AM 真菌资源的调查及其在退化喀斯特地区植被恢复中的应用［1-3］，但对于喀斯特地区ECM 真菌资源及应用尚未见报道.

本研究以贵州施秉云台山白云岩喀斯特地区具有代表性林型中的外生菌根的大型真菌为研究对象，对贵州施秉云台山白云岩喀斯特地区不同林型群落中的外生菌根大型真菌种类进行调查，以期掌握该地区外生菌根大型真菌资源的多样性，为后续该地区脆弱生态系统重建与恢复中利用ECM 真菌资源提供参考；同时，可为施秉云台山白云岩喀斯特地区维护生物群落的稳定性提供和喀斯特石漠化地区生态恢复提供科学依据及指导.

1 材料与方法

本次调查所采用的方法以定点调查为主，沿路踏查、普查相结合的方式进行.

以云台山不同的海拔高度的代表林型中（山顶的常绿林、山腰的针叶林、山脚的常绿落叶混交林）设采样点定点观察，每一林型中样点的面积为500～1000 m2.2017～2019年，每年春季（3～5月），夏季（6～8 月），冬季（11～12 月）分别进行定点调查，每年的6 月中旬进行一次普查，调查中采集标本，并于不同季节对样地内子实体的数量和种类进行统计，并拍照记录；标本带回实验室，进行外生菌根大型真菌，鉴定再制作标本.

2 结果与分析

施秉云台山从山顶到山脚林带的垂直分布依次为为暖性针叶林、亚热带山地常绿硬叶林、亚热带常绿阔叶林、河滩灌丛.本文以贵州施秉云台山白云岩喀斯特地区具有代表性的三种林型（针叶林、常绿林和常绿落叶混交林）中的外生菌根大型真菌为研究对象，研究不同群落中外生菌根真菌子实体多样性.

2.1 外生菌根大型真菌种类组成

通过3 年时间的调查，共采集到112 份大型真菌标本，对所采集标本鉴定得知：所采集的样本中外生菌根大型真菌有59 种，分属于2 个门2 个纲6个目15 个科23 属的类群［4-22］.其中优势科为红菇科、鹅膏科、牛肝菌科，这三科占到40 种之多，另鸡油菌科占3种，口蘑科占4种，这五个科的外生菌根大型真菌占到总数的79.7%，其优势度为其他地区所少见，而且一些种类也较为稀有.结果统计施秉云台山外生菌根大型真菌分类系统类群如下表所示：

表1 贵州省施秉县云台山外生菌根大型真菌科、属和种统计结果

2.2 云台山自然保护区外生菌根大型真菌名录

鸡油菌科Cantharellaceae

1 鸡油菌Cantharellus cibariusFr.

2 小鸡油菌Cantharellus minorPeck

3 灰喇叭菌（灰号角）Craterellus cornucopioides（L.）Pers.

刺革菌科Hymenochaetaceae

4 多年生集毛菌Coltricia perennis（L.）Murrill

红菇科Russulaceae

5 小白菇Russula albidaPeck.

6 大红菇Russula alutacea（Fr.）Fr.

7 红斑黄菇（橙黄红菇）Russula aurea Pers.

8 皮壳状红菇Russula crustosaPeck

9 花盖红菇Russula cyanoxantha（Schaeff.）Fr.

10 退色红菇Russula decoloransFr.

11 密褶黑菇Russula densifoliaSecr.ex Gillet，

12 毒红菇Russula emetica（Schaeff.）Pers.

13 臭黄菇Russula foetens Pers.

14 小毒红菇Russula fragilisFr.

15 黄菇Russula lutea（Huds.）Gray

16 绒紫红菇Russula mariaePeck

17 赭菇Russula mustelinaFr.

18 稀褶黑菇Russula nigricansFr.

19 蜜黄菇（黄白红菇）Russula ochroleucaFr.

20 青黄红菇Russula olivacea（Schaeff.）Fr.

21 拟篦形红菇Russula pectinatoidesPeck

22 鳞盖红菇（红色红菇）Russula roseaPers.

23 点柄臭黄菇Russula senecisS.Imai

24 茶褐红菇Russula sororiaFr.

25 粉红菇Russula subdepallensPeck

26 绿菇Russula virescens（Schaeff.）Fr.

伞菌科Agaricaceae

27 网纹马勃Lycoperdon perlatumPers.

鹅膏科Amanitaceae

28 小托柄菇Amanita farinosaSchwein.

29 格纹鹅膏Amanita fritillariaSacc.

30 东方褐盖鹅膏Amanita orientifulvaZhu L.Yang，M.Weiss&Oberw.

31杵柄鹅膏菌Amanita subglobosaZhu L.Yang

32 隐花青鹅膏Amanita manginianaHar.&Pat.

33 雪白鹅膏菌Amanita nivalisGrev.

34 卵孢鹅膏菌Amanita ovalisporaBoedijn

35 中华鹅膏菌Amanita sinensisZhu L.Yang

36 灰鹅膏Amanita vaginata（Bull.）Lam.

丝膜菌科Cortinariaceae

37 紫丝膜菌Cortinarius purpurasceusFr.

粉褶菌科Entolomataceae

38 毒粉褶菌Entoloma sinuatum（Bull.）P.Kumm.

轴腹菌科Hydnangiaceae

39 红（漆）蜡蘑Laccaria laccata（Scop.）Cooke

蜡伞科Hygrophoraceae

40 变黑蜡伞Hygrocybe nigrescensKuhner

丝盖伞科Inocybaceae

41 金柄丝盖伞Inocybe aureostipesKobayasi

42 茶褐丝盖伞Inocybe rimosa（Bull.）P.Kumm.

口蘑科Tricholomataceae

43 紫丁香蘑Lepista nuda（Bull.）Cooke

44 白口蘑Tricholoma album（Schaeff.）P.Kumm.

45 油口蘑Tricholoma equestre（L.）P.Kumm.

46 棕灰口蘑Tricholoma terreum（Schaeff.）P.Kumm.

牛肝菌科Boletaceae

47 砖红绒盖牛肝菌（砖红、锈褐牛肝菌）Boletus ferrugineusSchaeff.

48 紫红小牛肝菌Boletinus asiaticusSinger

49 松林小牛肝菌Boletinus punctatipesSnell&E.A.Dick

50 黄粉牛肝菌Pulveroboletus ravenelii（Berk.

&M.A.Curtis）Murrill

51 松塔牛肝菌Strobilomyces Strobilaceus（Scop.）Berk

52 苦粉孢牛肝菌Tylopilus felleus（Bull.）P.Karst.

53 绿盖粉孢牛肝菌Tylopilusvirens（W.F.Chiu）Hongo

54 红疣柄牛肝菌Harrya chromapes（Frost）Halling，Nuhn

55 红绒盖牛肝菌Xerocomellus chrysenteron（Bull.）Sutara

铆钉菇科Gomphidiaceae

56 血红铆（色）钉菇Chroogomphus rutilus（Schaeff.）O.K.Mill.

乳牛肝菌科Suillaceae

57 褐环粘盖乳牛肝菌Suillus luteus（L.）Roussel

58 黄白乳牛肝菌Suillus placidus（Bonord.）Singer

鬼笔科Phallaceae

59 红笼头菌Clathrus ruberMicheli.ex Pers

2.3 外生菌根大型真菌生态发生状况

2.3.1 不同植被类型对外生菌根大型真菌发生的影响

施秉云台山从山顶至山脚，随着海拔高度的降低，主要的林型种类分别为常绿落叶混交林、针叶林、常绿林三种类型，通过调查结果可知，外生菌根大型真菌主要分布在施秉云台山山腰中部的针叶林中.而在山顶以青冈优势种的常绿林及山脚以栎属为优势种的常绿落叶混交林中，外生菌根大型真菌分布较少.

施秉云台山中部的针叶林中优势树种为马尾松Pinus massoniana，在马尾松林下采集到的外生菌根大型真菌有：鸡油菌科的鸡油菌Cantharellus cibarius、红菇科的毒红菇Russula emetica与小白菇Russula albida、鹅膏科的灰鹅膏Amanita vaginata、口蘑科的油口蘑Tricholoma equestre与紫丁香蘑Lepista nuda、牛肝菌科松林小牛肝菌Boletinus pinetorum与松塔牛肝菌Strobilomyces Strobilaceus、砖红绒盖牛肝菌Boletus ferrugineus、乳牛肝菌科的褐环粘盖乳牛肝菌Suillus，种类较多.

2.3.2 海拔对外生菌根大型真菌分布的影响

从调查结果可知：该地区的外生菌根大型真菌多集中分布在施秉云台山海拔700～900 m.主要有鸡油菌科、红菇科、鹅膏科、口蘑科、牛肝菌科.究其原因：在海拔700 m 到900 m 范围内温度常年在10℃到20℃之间，湿度较大，针叶林下有机物丰富，非常适宜外生菌根大型真菌的发生.

2.3.3 季节对于外生菌根大型真菌发生的影响

各季节施秉云台山外生菌根大型真菌的发生存在显著差异，外生菌根大型真菌每季都有发生，主要集中在夏季.夏季时，外生菌根真菌发生的种类及数量均最多，其次是秋季，在春季外生菌根大型真菌极少发生.全年中发生量较大的主要有鸡油菌科鸡油菌Cantharellus cibarius，红菇科的大白菇Russula pseudodelica.它们是该地区的外生菌根优势种.夏季生长主要有鸡油菌科、红菇科、伞菌科、鹅膏科、牛肝菌科；秋季生长主要属红菇科、伞菌科、口蘑科、牛肝菌科等种类.施秉云台山属亚热带季风气候，夏季湿润多雨，温度较高，为外生菌根大型真菌的发生提供有利条件.

3 讨论

喀斯特地区是一种类似于沙漠边缘的脆弱生态区，该地区土壤层薄，土壤保肥性，保水性非常弱，石漠化非常严重，加之人类过度的开发及不合理的利用，造喀斯特地区生态环境恶化，生物多样性降低，生态系统的功能持续下降，而菌根真菌能促进植物对土壤水分与养分的吸收，增强植物的抗逆性和定植能力［24，25］.因此，菌根真菌及菌根生物技术在喀斯特地区的生态保护及恢复中具有重要的意义.

贵州施秉云台山为白云岩喀斯特世界自然遗产地，该地区属亚热带季风气候，雨量充沛，气候温和，自然条件优渥，开放程度低，人为影响较小，保存了大量的珍稀濒危动植物，植物多样性丰富，为外生菌根大型真菌发育提供良好的自然条件，所以外生菌根大型真菌种类丰富，是国内自然保护区中不多见的.外生菌根是自然生态和谐的构成者，通过对施秉云台山外生菌根大型真菌资源的调查收集，可为后续贵州地区喀斯特石漠化防治及该地区生态恢复提供外生菌根资源及理论依据.在调查中发现作为贵州地区常见的优势科牛肝菌科在云台山种类并不多，是否因为施秉云台山针叶林中马尾松林的林木郁闭度过大造成林下小气候不适应牛肝菌科其他种类外生菌根大型真菌的发生还有待继续考证.

施秉云台山地形复杂，悬崖峭壁随处可见，有一些位置受条件限制未进行踏查，对该地区外生菌根大型真菌的调查肯定还存在遗漏，产生大型真菌的只是外生菌根真菌的极少部分，该地区外生菌根真菌及地下微生物的多样性还需要进一步研究.