不同栽培方式对4种黑杨派无性系生长及对春尺蠖抗性的影响*

郭 丽 张 亮 李蓬勃 刘 福 王 越 孔祥波 张苏芳 张 真

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京100091； 2. 邢台学院生物科学与工程学院 邢台054001； 3. 焦作市林业工作站 焦作454000； 4. 孟州市林业技术推广站 孟州454750； 5. 国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站 沈阳110034)

我国大面积人工林生产力不高，纯林化严重，还面临人工纯林结构简单、生物多样性低、生物学上稳定性差等一系列生态问题(盛炜彤， 2018)。营造混交林是克服人工纯林种种弊端的重要营林手段，而林木的生长状况、生物量等是实际生产中选择栽培树种及评估混栽效果的重要指标(李利萍等， 2017； 刘忠玲等， 2014)。有大量的研究都能反映这类指标的科学性，如刘忠玲等(2014)将白桦(Betulaplatyphylla)和长白落叶松(Larixolgensis)混栽后，白桦和落叶松的苗高、地径、生物量均有所提高。除此之外，对于同种无性系混栽也有报道，例如，将11个油茶(Camelliaoleifera)高产无性系两两杂交组合进行合理混栽的配置方式可以使得坐果率和种子含油率提高(何小三等， 2012)。在混栽过程中各树种比例、株行间距的设置都是决定其生产力的重要条件，如Devine等(2010)通过评估4种杨树(Populus)无性系在以0.5、1.0和1.5 m正方形间距栽植的纯林和混栽(1∶1∶1∶1)模式中的生长率和死亡率发现，混栽无性系的季节生长模式与纯林相比因无性系品种差异而改变。另有研究发现，4种杨树无性系在混栽(1∶1∶1∶1)模式中3年的生物量产量与4种无性系等面积纯林的产量相似(Debelletal., 1997)。其次，有研究也表明在短周期集约栽培中多无性系混栽与单无性系栽培相比能增加生长量并降低普遍病害或其他伤害的可能性(Debelletal., 1994; Mccrackenetal., 2005)。同时多无性系混栽的产量可能大于或小于单无性系，这取决于混栽方式、地点和其他因素(Benbrahimetal., 2000； Fosteretal., 1998)。除栽培方式影响植株生长量外，品系自身的抗逆能力对其成活和生长至关重要，有研究发现不同杨树的抗旱能力存在显著性差异(李铭等， 2010)，杨树杂交无性系品种的抗旱性也不同(王孟本等， 2002)；杨树作为我国北方地区主要造林树种，其抗旱能力应是良种选择的重要指标之一。另外，补植是提高造林成活率及改造森林生态功能的重要措施之一，例如，马尾松(Pinusmassoniana)林下补植阔叶树种形成多种针阔混交异龄林对森林凋落物量及养分含量均产生影响(林德喜等， 2005)； 在人工马尾松林下补植不同树种，1年后各树种的成活率、地径、树高等生长指标出现显著差异(李志等， 2015)。但对杨树无性系的补植研究还较少，特别是补植后的连续跟踪调查。

除了混栽后树木的生长情况，混栽对病虫害等有害生物的抵抗力也是一个重要的评价指标。已有大量的事实证明大规模单一植物物种的栽培，会使群落结构简单化，容易暴发虫害，在林业上纯林比混交林更容易发生病虫害(赵志模等， 1990)。有研究表明增加农田植被多样性后，51.9%的植食者数量减少，15.3%的增加，与此同时，52.7%的天敌数量增加，9.3%的减少(Andow， 1991)。生态系统对虫害的控制力与生态系统中自身的生物多样性、基因多样性具有密切的关系(孟庆繁， 2003)，生物多样性可以影响害虫在寄主植物间的扩散、取食、繁殖等行为，从而实现对害虫种群的调控作用(李正跃， 1997)，如朱有勇等(2004)成功利用抗病基因的多样性实现对水稻(Oryzasativa)有害生物的控制。寄主植物对虫害的抗虫性取决于植物的不同基因型，同种害虫会对同种植物的不同品系造成不同程度的为害。有研究表明食叶害虫杨小舟蛾(Micromelalophasieversi)成虫对5种黑杨派无性系的寄主选择行为存在差异(范立鹏等， 2014)。因此，在林业生产中，可以通过营造混交林来对害虫进行管理，而单一栽培某一树种则会使得某些虫害大量发生，如三北防护林建设曾由于营造大量杨树纯林，使光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)大量发生，造成了巨大的损失(骆有庆等， 1995)，但随后杨君珑等(2009)将新疆杨(Populusbolleana)与臭椿(Ailanthusaltissima)混交后，显著降低了该虫的危害率。这都说明混交林比纯林在抵抗虫害方面有一定的优势。杨树作为我国人工乔木林中第2大树种，种植面积仅次于杉木(Cunninghamialanceolata)，分布广泛，品种繁多，多作为用材林、防护林和四旁绿化； 同时危害杨树的害虫种类也较多，约有210余种，对杨树的生长以及生态环境造成了重要的影响(夏鲁青等， 2001)。宝山等(2001)研究了14种杨树的抗虫性，筛选到了对光肩星天牛具有较强抗性的品系，并发现不同品种的杨树在一定的环境条件下的抗虫性具有差异。杨树作为短轮伐期树种可通过选用优良无性系造林达到速生、丰产、优质等目标。同时，根据林况对树种组成进行调整和补植是人工混交林培育的有效措施(盛炜彤， 2016)，但对补植形成异龄林后的虫害发生调查研究还很少，如新疆野苹果(Malussieversii)通过人工补植幼苗能有效控制虫害蔓延(马闯等， 2018)

综上所述，纯林和混栽模式对林木生产量以及虫害的发生都有一定的影响，以往多将生长与抗虫性分别进行研究，而生产上必须将这些特性综合考虑。利用不同无性系杨树混交后对生长情况以及主要害虫的抗虫性同时进行研究还未见报道，本研究由于造林后遇上严重干旱，意外提供了不同无性系的抗旱性差异，同时造林补植后对原植株及补植树种的影响研究也较少，干旱致死引起补植，又可分析补植的影响。鉴于此，在2013、2014和2016年，将4种黑杨派无性系采用纯林和混栽2种栽培方式并适时补植后的生长性状进行了调查，并在2013—2015年连续3年对样地中主要食叶害虫春尺蠖 (Apocheimacinerarius) (Lepidoptera: Geometridae)进行了调查，探讨不同无性系杨树抗旱性及补植前后的生长与抗虫性的关系及树种混合栽培的最佳模式，为杨树人工林的树种选择及栽培方式提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及设置 河南省孟州市(112°42′22.94＂E，34°51′27.13＂N)系太行山前丘陵向华北平原过渡地区。全市土壤由褐土、潮土2大部分组成，气候属暖温带大陆性季风气候，四季分明，年平均气温14.2 ℃，春季干旱风沙多，夏季炎热雨水频，秋季晴和日照长，冬季寒冷雨雪少。试验地位于孟州市西北部平原地区，土壤以砂土为主，保水保肥能力较差，总面积约为5.3 hm2。

供试杨树品种均为焦作市苗圃的2根1干(2年的根1年的干)扦插苗，前期生长状况基本一致，种植前用生根粉进行泡根处理。2013年3月将4种黑杨派(Sect.Aigeiros)无性系[108杨(P. ×euramericanacv. Guariento)、丹红杨(P.deltoidescl. Danhong)、南杨(P.deltoidescl. Nanyang)、N3016杨(P. ×euramericanacl.N3016)]设置5种处理,为4种纯无性系林和1个混交林，即： A区为108杨， B区为N3016杨， C区为丹红杨、南杨、N3016杨、108杨4种无性系混栽(各树种比例1∶1∶1∶1，随机混栽，相对均匀，以下简称“混栽”)， D区为南杨， E区为丹红杨。每个小区5行，每行30株，共150株，株行距1.5 m × 8 m。每个处理重复4次，整个试验地共设20个小区，按随机区组试验设计。由于2013年夏季高温少雨(7—8月日均最高温34 ℃，总降水量<100 mm)导致部分苗木死亡，根据2013年调查结果选取抗旱性强、存活率高的108杨作为补植树种于2014年3月对每个小区进行补植。2014年以后的N3016杨、丹红杨、南杨小区实际为与108杨2个无性系的混栽，其中N3016杨与补植108杨的比例约为3∶1，丹红杨和南杨分别与补植108杨的比例约为2∶3。

1.2 生长指标调查方法 分别于2013年5月、2014年5月和2016年5月进行了3次生长指标的测量。在每个小区中，从中间3行选取样树，依次在1—10株、11—20株和21—30株中随机选取2013年种植的4株测量树高和胸径，每个小区共选取12株样树。2014年和2016年对于补植的108杨每个小区再随机抽取4株调查，共80株。树高用测高仪(LASER 550AS, Nikon)测量，胸径用游标卡尺(LD-KC-1504)测量。

1.3 成活率调查方法 分别于2013年6月25日和10月25日进行2次成活率情况调查，采用逐株查看的方法，统计每个小区的存活株数。

1.4 虫情调查方法 1) 补植前后各原处理品系虫情调查方法 2013—2015年每年4月初进行春尺蠖虫情调查，补植108杨前后在每个小区中，从中间3行选取样树，依次在1—10株、11—20株和21—30株中随机选取2013年种植的4株调查虫情，每个小区共选取12株样树。每株杨树都从东、南、西、北4个方向相对于植株基本相同的高度随机各剪取1个枝条(50～60 cm)统计春尺蠖危害情况并记录春尺蠖数量。

2) 补植108杨的虫情调查方法 2014年和2015年除调查2013年种植的植株外，还要对补植108杨进行春尺蠖虫情调查，在每个小区随机抽取4株补植的108杨按上述方法调查虫情，共80株。

1.5 数据分析方法 调查数据在Excel 2010中进行整理，采用SPSS 19.0数据处理系统统计分析，进行单因素方差分析(One-way ANONA)和多重比较(Tukey HSD)。

2 结果与分析

2.1 各处理的生长性状比较 2013年，南杨和N3016杨的树高显著低于丹红杨，且与混栽和108杨不存在显著差异(F(4,15)=4.831,P=0.011)，5种处理的胸径不存在显著差异(F(4,15)=0.695,P=0.607)。2014年，5种处理的树高不存在显著差异(F(4,15)=1.647,P=0.214)，N3016杨的胸径显著低于南杨(F(4,15)=3.450,P=0.034)。2016年，丹红杨的树高(F(4,15)=7.350,P=0.002)和胸径(F(4,15)=7.162,P=0.002)都显著大于N3016杨和108杨，与南杨和混栽不存在显著差异。2013—2016年5种处理的年均树高生长率和年均胸径生长率都不存在显著差异(表1)。

2.2 2013年6、10月5种处理的成活率 2013年6月(F(4,15)=17.417,P=0.000)和10月(F(4,15)=12.533,P=0.000)5种处理的成活率存在显著差异，成活率由高到低依次为： 108杨、N3016杨、混栽、丹红杨、南杨。108杨和N3016杨的成活率显著高于丹红杨和南杨(图1)。

表1 2013、2014和2016年各处理的生长性状比较①

①不同小写字母表示同一年份各处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) among different treatments.

图1 2013年6、10月5种处理的成活率

2.3 补植前后各原处理品系的春尺蠖危害情况 2013—2015年连续3年的虫害调查结果显示各处理的春尺蠖受害率和虫口密度都存在显著差异，二者由高到低都依次为： 108杨、N3016杨、混栽、南杨、丹红杨。2013年，108杨和N3016杨的受害率显著高于丹红杨，混栽处理的受害率居中(F(4,15)=5.249,P=0.008)； 108杨的虫口密度显著大于其他4种处理(F(4,15)=9.553,P=0.000)。利用108杨进行补植后， 2014年，原108杨和N3016杨的受害率显著高于混栽、南杨和丹红杨(F(4,15)=19.333,P=0.000)； 原108杨的虫口密度显著高于南杨和丹红杨，混栽与其他处理都不存在显著差异(F(4,15)=6.434,P=0.003)。2015年，原108杨的受害率(F(4,15)=49.677,P=0.000)和虫口密度(F(4,15)=21.366,P=0.000)都显著高于其他4种处理； 丹红杨和南杨的受害率显著低于混栽、N3016杨和原108杨； 丹红杨和南杨的虫口密度显著低于N3016杨和原108杨(表2)。补植108杨后，其他4种处理均为混栽模式，并且2015年春尺蠖的受害率和虫口密度都显著低于108杨纯林，说明混栽能降低其中树种的受害程度。

通过各处理3年间的调查分析发现， 2014—2015年间原108杨、N3016杨和混栽的受害率和虫口密度都显著低于2013年，而南杨和丹红杨3年间的受害率和虫口密度都不存在显著差异(表2)。

表2 2013—2015年各原处理品系的春尺蠖危害情况①

①不同小写字母表示3年间各处理寄主受害率或虫口密度差异显著(P<0.05)，不同的大写字母表示同年间各处理的寄主受害率或虫口密度差异显著(P<0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences in different years (P<0.05), different capital letters indicate significant differences between different plots at the same year.

2.4 补植前后各小区的春尺蠖危害情况 2013年，未补植108杨的各小区的受害率和虫口密度与各原处理品系的数值相同。2014年，各小区补植108杨后，108杨小区(A区)和N3016×补植108杨小区(B区)的受害率(F(4,15)=19.337,P=0.000)和虫口密度(F(4,15)=26.445,P=0.000)都显著高于南杨×补植108杨小区(D区)和丹红杨×补植108杨小区(E区)； 并且A区与B区、B区与C区分别差异不显著。2015年，C区、D区和E区的受害率(F(4,15)=31.565,P=0.000)和虫口密度(F(4,15)=29.045,P=0.000)都显著低于B区和A区(表3)。

通过各小区3年间的调查分析发现， 2014年和2015年A区和B区的虫口密度以及A区的受害率都显著低于2013年； C区3年的受害率虽无显著差异(F(2,9)=1.329,P=0.312)，但2014年和2015年的虫口密度(F(2,9)=31.225,P=0.000)都显著低于2013年； D区和E区3年的受害率和虫口密度都不存在显著差异(表3)。说明108杨和N3016杨在补植108杨后，虫害情况显著降低。同时， 2014年和2015年丹红杨小区的受害率和虫口密度都显著低于混栽小区， 2015年南杨小区的受害率显著低于混栽小区，说明丹红杨和南杨分别与108杨混栽的抗虫效果优于4种无性系混栽。

表3 2013—2015年各小区的春尺蠖危害情况①

①不同小写字母表示3年间各处理小区寄主受害率或虫口密度差异显著(P<0.05)，不同的大写字母表示同年间各小区的寄主受害率或虫口密度差异显著(P<0.05)。2013年各处理小区未补值108杨， 2014—2015年各处理小区补植108杨。 Different lowercase letters indicate significant differences of each plot in 3 years (P<0.05), different capital letters indicate significant differences between different plots at the same year.P. ×euramericanacv. Guariento was replanted in each treatment plot in 2014-2015 and was not replanted in 2013.

2.5 补植108杨在各小区的春尺蠖危害及生长情况 2014年，补植108杨在各小区的受害率均为100.00%； 在A区的虫口密度显著大于其他4区(F(4,15)=63.613,P=0.000)。2015年，补植108杨在A区和B区的受害率(F(4,15)=8.553,P=0.001)和虫口密度(F(4,15)=14.688,P=0.000)都显著大于D区和E区，且A区和B区、B区和C区分别差异不显著(表4)。说明108杨分别与南杨或丹红杨混栽的抗虫性强于与108杨同无性系栽培和与N3016杨混栽。

表4 2014—2016年补植108杨在各小区的春尺蠖危害及生长情况①

①不同的大写字母表示同年间各小区补植108杨的各指标差异显著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences in the indexes of replantingP. ×euramericanacv. Guariento in each plot during the same year.

2014年和2016年，各小区补植的108杨的树高和胸径都不存在显著差异。2014—2016年，补植108杨在各小区的年平均树高生长率(F(4,15)=2.016,P=0.144)和年平均胸径生长率(F(4,15)=1.303,P=0.314)都不存在显著差异(表4)。说明不同栽培方式对108杨的生长没有影响。

3 讨论

目前人工混交林的育林技术储备严重不足，缺乏不同混交树种与整个林分生长、竞争过程及株数变化的观测资料(盛炜彤， 2016)，对补植造林的深入研究也较少。补植造林是提高林分质量、增强森林生态功能最有效的方法(杨艳玲等， 2016)。本研究对整个试验林分及补植108杨后的各小区树种的生长和抗虫性进行连续观察，对人工混交林的培育技术进行了初步探讨并积累了第一手观测资料。本试验结果表明5种处理的年平均树高生长率和胸径生长率都不存在显著差异，与Benbrahim等(2000)研究结果相似，与8种杨树单无性系种植比较，多无性系混栽对树木的生长和大小有轻微的影响。但本研究还发现各无性系的长势存在差异，这可能是由于生长率的微小差异逐年累积的效果。其中，南杨的长势最好，其2013年树高显著低于丹红杨， 2014—2016年树高与丹红杨差异不显著，并且2014年胸径显著大于N3016杨。补植108杨后， 2016年丹红杨和南杨的树高和胸径都显著大于N3016杨。说明与补植的108杨混栽的方式在一定程度上促进了丹红杨和南杨的生长。通常认为在短周期集约栽培中多无性系混栽与单无性系栽培相比能增加其生长量(Debelletal., 1994; Mccrackenetal., 2005)。同时多无性系混栽的产量取决于混栽方式等因素(Benbrahimetal., 2000； Fosteretal., 1998)。林世友等(2016)在不同类型毛竹(Phyllostachysedulis)天然混交林内对竹产物及经济效益进行评估，发现某些毛竹的搭配并不能使经济效益比纯林效果好，而是当林分组成较为合理的时候，毛竹混交林效益能达到最大。但是，评价混交林的指标除树高和胸径外，还有土壤微生物群落结构(罗达等， 2014)、生态化学计量特征(周丽等， 2014)、混交后的稳定性(张明霞等， 2015)等指标，因此今后应展开对这4种黑杨派无性系不同混交模式下更多的指标测定，以便更加科学地造林，充分发挥多无性系混交林的生态效益和经济效益。

本研究发现108杨对春尺蠖的抗性最弱，与杨小舟蛾(M.sieversi)对5种黑杨无性系的寄主选择结果类似(范立鹏等， 2014)，而且梁洪柱等(2009)研究表明108杨是比较适合杨扇舟蛾(Closteraanavhoreta)的生长发育，上述研究表明108杨对食叶害虫的抗性较差。然而108杨虽然受到春尺蠖的危害较重，但其存活能力却显著高于丹红杨和南杨，并且年平均树高和胸径生长率也与其他处理不存在显著差异，说明108杨的耐害性和恢复能力较强，这可能与108杨生长速度快、适应能力强有关(席忠诚等， 2008)。在农业方面已有对耐害性的相关研究，如应用功能植物损失指数和田间产量损失率等指标评价了江西省17个水稻品种对稻飞虱(Nilaparvatalugens)的耐害性水平(黄水金等， 2016)；又如，通过株高、分枝数及产量损失率3个指标评价8个苜蓿(Medicagosativa)品种在牛角花齿蓟马(Odontothripsloti)不同密度成虫为害后的抗性表现(胡桂馨等， 2009)。在林业方面，仅有个别对耐害性的研究，如以新梢卷叶恢复率作为耐虫性指标分析了包括桃树(Prunuspersica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等在内的20个不同树种的耐害补偿能力，认为在刺沙棘钉毛蚜(Capitophorusrhamnoides)危害后其卷叶能够完全恢复正常则具有较强的耐害性(王志政等， 2010)。总之，关于林木的耐害性及其评价指标和相关机制研究有待进一步加强。随着全球气候变化，极端天气出现的频率增高、地区增多，因此，选择更适应极端天气、抗逆性更强的树种有利于林业持续发展。2013年河南省部分月份出现温度异常，其中4月最高气温34 ℃，7、8月平均最高气温达35 ℃左右，整个生长季都是高温少雨天气，严重影响杨树生长，造成部分植株死亡，而108杨的存活率最高，表明108杨的抗旱性强，更能适应不良气候条件。已有研究针对杨树的抗旱性筛选建立指标体系，包括干旱适应能力指标和抗旱生产力指标(尹春英等， 2003)；108杨的抗旱机制应从生长性状、生理生化指标及分子生物学方面进一步开展研究。抵御气候灾害能力强的树种应作为人工林树种选择的重要指标之一(周霆等， 2008)。

本试验中属于欧美杨的108杨和N3016杨对春尺蠖的抗性显著低于丹红杨和南杨，而丹红杨和南杨均属于美洲黑杨南方型，是中国林业科学研究院培育成功的新一代速生抗虫杨良种，具有速生、抗桑天牛(Aprionagermari)、耐水湿等优良性状； 同时树皮比较粗糙，较抗溃疡病(胡建军等， 2013； 张春玲等， 2008)。本研究与李均安等(1990)研究结果相似，美洲黑杨对食叶害虫的抗性强于欧美杨。这可能与杨树叶片的化学成分不同有关，比如欧美杨叶片的粗蛋白含量高于美洲黑杨(王书翰等， 1999)。本研究进一步表明，丹红杨和南杨除对蛀干害虫具有抗性外，二者对杨树的食叶害虫也具有一定的抗性。面对人工林病虫害突出且日趋严重的问题，选择抗虫性的树种是保持人工林长期生产力的重要保障之一。选用经过遗传改良的优良树种造林是国内外人工林集约栽培中发展最快、最有效的手段(周霆等， 2008)。

根据林况对树种组成进行调整和补植是人工混交林培育的有效措施(盛炜彤， 2016)。补植造林是提高造林成活率的重要措施，例如利用容器苗进行当年补植造林使日本落叶松(Larixkaempferi)速生丰产林的造林成活率达到95%以上(宋军等， 2001)。另有研究发现针对“三北”地区退耕还林地杨树造林成活率低的问题，选用合适树种适时补植是可行且效果显著的(王培全， 2003)。但补植研究多是在造林生产中直接应用，补植后对原植株及补植植株的深入研究还很少。本试验中补植108杨后的2年间，各原处理品系和处理小区的平均虫口密度、受害率均有所降低，一方面可能由于春尺蠖具有喜食嫩芽、嫩叶的习性，所以更加偏好于树龄较小的补植108杨，从而保护了其他树种(陈义周等， 2013)。另一方面补植108杨后，除108杨为纯无性系外，其他小区均为混栽模式，N3016杨、南杨和丹红杨的受害程度都显著低于原108杨，说明混栽能有效降低其中树种的虫害发生。并且，补植108杨与丹红杨和南杨分别混栽后的虫害发生显著低于与N3016杨混栽，说明混栽树种的选择对控制虫害也非常重要。所以，要提高人工林的森林质量首先要做好规划和顶层设计，混交林的树种选择和配置比例非常重要(盛炜彤， 2017)。本试验还发现， 2015年丹红杨和南杨分别与108杨混栽小区的受害率都显著低于4种无性系混栽小区，说明丹红杨和南杨分别与108杨混栽的抗虫效果优于4种无性系混栽。今后杨树人工林培育可以利用108杨与丹红杨或南杨进行合理的混合栽培，达到减少春尺蠖虫口密度的目的，但是更科学的栽培比例还有待研究。另外，补植后还需要多年的跟踪调查，进一步探讨补植异龄林的生态功能及各树种生长状况，本试验也将继续补充和完善杨树人工林在造林过程中的第一手资料。

4 结论

本研究明确了4种黑杨派无性系在纯无性系栽植与混合无性系栽植2种模式下的生长性状及对食叶害虫春尺蠖的抗虫性的研究，综合生长状况和抗虫性来看，108杨虽然抗虫效果较差，但具有成活率高、抗旱及耐害性强的优良性状； 丹红杨和南杨具有较高的抗虫性且生长性状良好，但抗旱性较差； 3种杨树无性系均可作为杨树人工林的适宜树种加以推广。同时，要通过合理的混栽方式发挥各无性系的优点，达到获得最佳抗虫效果和最高生长量的双重目标。所以，本研究认为108杨与南杨或丹红杨进行混合栽培，在保证成活率和生长量的同时，还可以增加林分的抗虫性。此次调查只针对4种杨树无性系对春尺蠖的抗性进行了比较分析，在今后的杨树人工林培育过程中还要进一步考虑不同杨树品种对其他虫害的抗性差别，找出综合性状最佳的品种及栽培模式，为提高人工林的森林质量提供参考依据。