翅荚木同龄林林木叶片性状与胸径生长关系*

张 雪 钟全林, 李宝银 姚湘明 徐朝斌 程栋梁, 郑跃芳 余 华,5

(1.福建师范大学地理科学学院 福州 350007; 2.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州350007; 3.福建师范大学福建省植物生理生态重点实验室 福州 350007; 4.福建省顺昌县林业科学技术中心 顺昌 353200; 5.闽江学院海洋学院 福州350108)

叶片是连接植物与外界环境的重要结构和功能构件，它不仅是生态系统中初级生产者的能量转换器(于鸿莹等， 2014； Funketal., 2013)，也是植物进行光合与蒸腾作用的主要器官(候媛等， 2017)。叶片性状对植物生长和资源的获取、利用效率等具有重要影响(Reichetal., 2003), 反映植物适应环境变化所形成的生存适应策略(张萍萍等， 2011； Roseetal., 2013； Maireetal., 2015)，并受周边环境与自身系统发育共同影响(王常顺等， 2015； Bairdetal., 2017)。叶片性状可分为叶结构型性状和叶功能型性状2大类(候媛等， 2017)。叶结构型性状是在外界环境的长期影响下逐步形成，反映植物叶片的生物化学结构特征(刘金环等， 2006)，其主要包括单叶面积(ILA)、单叶干质量(IDW)、比叶面积(SLA)、叶相对含水率(LRWC)等叶片性状指标； 叶功能型性状则主要受短期环境变异影响，反映叶片的生长代谢特征(Violleetal., 2007； 孙梅等， 2017)，其主要包括叶片养分、光合与呼吸等叶片性状指标。

林木胸径反映林木径向生长状况，是森林调查与经营评价的重要因子，常用于材积与生物量计算。在人工同龄林中，胸径(或径阶)大小直接反映了林木个体的总生长量高低。植物叶片性状与胸径的关系体现了植物叶片的物质投资和分配方式，可反映植物的生活史策略(韩大校等， 2017)。植物叶片性状与林木生长速率的关系多集中于叶功能型性状对林木生长速率的影响(黄文娟等， 2010； Pengetal., 2011)，而对于同龄林林木叶片性状与胸径生长关系的研究则相对较少。

翅荚木(Zeniainsignis)又名任豆，是豆科(Leguminosae)任豆属(Zenia)落叶大乔木，具有生长迅速、萌芽性强、天然更新好、抗性强、耐瘠薄等诸多优良特点(何小勇等， 2007)，其天然林主要分布于pH6.0～7.5的林地土壤中，但也适宜在酸性红壤和赤红壤林地上生长(柳新红等， 2007)。目前，对该树种的研究主要集中在苗木培育与造林技术及不同种源性状差异等方面(王楚楚等， 2019)，对于其同龄林林木叶片性状与胸径生长关系分析方面尚缺乏研究。鉴于此，本研究以不同径阶翅荚木同龄林为研究对象，分别从叶结构型与功能型两方面，分析其与胸径生长关系，探讨翅荚木同龄林不同径阶林木的叶片性状是否存在差异及叶结构型与功能型性状指标对其胸径生长的影响。为开展翅荚木优良种质资源选择及其生长潜力的预估，预测其未来不同个体的资源分配策略及人工林的精准养分管理等提供理论依据，对开展其他树种人工林生长与叶片性状关系研究等也具有重要参考价值。

1 研究区概况

研究区位于福建省南平市顺昌县境内(26°43′24＂N，117°38′37＂E)，属于山地丘陵酸性红壤区。该地属于湿润亚热带季风气候，年均气温18.5 ℃； 夏无酷暑，冬无严寒，雨季明显，潮湿多雾，多静风。年平均降水量在1 600～1 900 mm，降水主要集中在2—9月，约占全年降水量的86.6%。

2 材料与方法

2.1 样地设置与调查 于2015年7月在顺昌县6年生翅荚木人工林内，设置3个20 m×20 m的典型样地。调查样地的地形地貌特征、林下植被、林分郁闭度、坡度、坡向。样地内活立木密度1 867株·hm-2,坡向为半阴坡(西北向)，中坡，平均坡度为18°，海拔120～200 m。对样地内胸径大于5.0 cm的活立木进行每木检尺，记录其胸径、树高。根据胸径大小，以2 cm为一径阶，按照上限排外法对其进行径阶划分； 依据所调查的各活立木胸径与树高数据，通过绘制树高曲线确定各径阶平均高。经调查，该林分共分为8(7～8.9 cm)、10(9～10.9 cm)、12(11～12.9 cm)、14(13～14.9 cm)和16(15～16.9 cm)共5个径阶，其径阶平均高分别为13.2、14.3、15.4、15.7和16.2 m。

2.2 样品采集 在样地调查基础上，对各样地分径阶选取3株典型翅荚木，采用人工攀爬方法，分别对中部冠高处外层的东、南、西、北4个方向各摘取面积大小中等的3片保持完整、健康的羽状复叶； 将所采集的同一径阶的林木叶片进行混合、装袋，并及时带回室内备用。

2.3 试验方法 1) 叶片相对含水率及比叶面积测定 从采集并分径阶装袋的叶片中，选取3片叶面积中等的羽状复叶用于测量其相对含水率(leaf relative water content, LRWC)及单叶面积(individual Leaf area,ILA)。将所选叶片用去离子水洗净并擦干，称叶鲜质量； 利用EPSON v370扫描仪对叶片图像进行扫描，并利用Adobe Photoshop CC软件计算其单叶面积； 之后再将其放入去离子水中浸泡24 h，称其泡水质量，再放入75°电热鼓风干燥烘箱烘干至恒质量，称叶干质量，精确到0.001 g。按下列公式计算比叶面积(specific leaf area, SLA)与LRWC(段媛媛等， 2017)。

SLA(cm2·g-1)=ILA/ILM。

(1)

式中:ILA 为单叶面积(cm2)； ILM 为单叶干质量(g)。

LRWC(%)=(W1-W2)/(W3-W2)×100%。

(2)

式中：W1、W2、W3分别表示叶鲜质量(g)、叶干质量(g)和浸水24 h后的叶饱和鲜质量(g)。

2) 植物碳氮磷含量测定 将分径阶装袋带回室内的剩余叶片(羽状复叶)及时放入电热鼓风干燥烘箱中采用105 ℃杀青1 h，然后调至75 ℃烘干至恒质量，用于C、N、P元素含量测定。将烘干后的叶片，通过粉碎机粉碎，过0.15 mm筛。叶片C、N含量采用CHNOS元素分析仪(elemental analyzer vario EL III)分析，叶片P含量采用高氯酸消煮+连续流动分析仪(skalar san++)测定(冯秋红， 2008)。按下列公式计算单位面积叶片氮含量(nitrogen content per unit area，Narea)和单位面积叶片磷含量(phosphor content per unit area，Parea)。

Narea=Nmass/SLA

(3)

式中：Narea为单位面积叶片氮含量(mg·cm-2)，Nmass为单位质量叶片氮含量(mg·g-1),SLA为比叶面积(cm2·g-1)。

Parea=Pmass/SLA。

(4)

式中：Parea为单位面积叶片磷含量 (mg·cm-2),Pmass为单位质量叶片磷含量(mg·g-1),SLA为比叶面积(cm2·g-1)。

2.4 数据处理 采用SPSS 20.0 软件中的单因素方差分析方法对不同径阶翅荚木的叶片性状数据进行统计分析，并用LSD差异显著性检验； 利用Canoco 5.0 软件中的主成分分析法筛选并确定影响胸径生长的主要叶结构型与功能型性状指标，并利用 Origin 9.0作图，分析其与胸径生长量关系。

3 结果与分析

3．1 翅荚木同龄林不同径阶林木主要叶片性状差异 在人工同龄林中，径阶越大，表示其胸径生长量也越大，生长速度越快，其个体品质越优。方差分析结果显示，不同径阶(即胸径生长量)翅荚木个体间的单叶面积(ILA)、比叶面积(SLA)、相对含水率(LRWC)，叶片C、N、P含量(LCC、LNC、LPC)及其计量比，以及单位叶面积氮含量(Narea)与磷含量(Parea)等部分叶结构型与功能型性状特征存在显著差异(P<0.05)(表1)。其中生长中等个体(12～14径阶)的叶片C、N、P含量LCC、LNC、LPC，显著高于其他个体，生长相对较慢个体(8～10径阶)的叶片C/P与N/P显著高于其他个体； 生长较快个体(14～16径阶)的ILA、Narea与Parea显著大于其他个体，胸径生长中等个体(即12径阶)的SLA显著大于其他个体，生长较慢个体(即8径阶)的叶片LRWC最大，其显著大于其他个体。

3.2 影响翅荚木同龄林林木胸径生长的主要叶片性状指标 对各径阶叶结构型与功能型性状指标的重要性进行主成分分析，图1主成分分析表明，提取贡献率为67.11%的第1主成分(特征值为5.354)，由于第1主成分的贡献率较大，说明第1主成分是影响翅荚木胸径生长的主要因素。由PCA排序轴可以看出，ILA、LRWC、Parea、C/P、LPC、N/P与第1主成分相关系数较大，即以上6个指标可作为影响胸径生长的主要叶片性状指标，其中ILA与第1主成分的相关系数最大，在 0.9以上(P<0.05)，表明ILA这一结构型性状指标是影响胸径生长的最重要叶片性状指标。

表1 不同径阶翅荚木叶结构型与功能型性状特征(X±SD)①

① 同行中不同的小写字母表示叶片性状在不同径阶有显著差异(P<0.05)。Different lower letters in the same row represent the significant differences in the leaf traits of different diameter class (P<0.05).

图1 翅荚木叶片性状的主成分分析

3.3 翅荚木同龄林林木叶片性状与胸径生长的关系 在确定影响翅荚木胸径生长的叶结构型与功能型性状指标的基础上，进一步对其与胸径生长量(即径阶)关系进行分析。由图2可知，该树种叶结构型性状ILA与胸径生长量呈极显著正相关关系(P<0.01)，即随着胸径的不断增大，其ILA呈逐渐增加的趋势； 但其LRWC则与胸径生长量呈极显著负相关关系(P<0.01)，即随着胸径的生长，其LRWC呈现逐渐下降趋势，说明在翅荚木同龄林中，生长较快个体的叶片LRWC则相对较低。由图3可知，翅荚木叶功能型性状指标Parea与胸径生长量呈极显著正相关关系(P<0.01)，叶片N/P则与胸径生长量呈极显著的负相关关系(P<0.01)，即随着胸径的不断增大，其叶片Parea有逐渐增加的趋势，N/P则逐渐下降； 叶片C/P和LPC则与胸径生长量分别呈开口向上及开口向下的二次抛物线关系，即叶片C/P与胸径生长量呈先下降后上升的二次抛物线关系(P<0.01)，LPC则与胸径生长量呈先上升后下降的二次抛物线关系(P<0.05)。

4 讨论

图2 不同胸径的翅荚木叶结构型性状

图3 不同胸径的翅荚木叶功能型性状

4.1 翅荚木同龄林林木叶结构型性状与胸径生长的关系 叶结构型性状主要受外界环境影响 (刘金环等， 2006)，反映植物对环境的适应能力(薛立等， 2012； 朱媛君等， 2015)。林木通过改变自身的形态结构，增加其对有限资源的利用效率。本研究中翅荚木同龄林处于光照及雨量充沛的亚热带区域，通过主成分分析结果显示，叶结构型性状指标ILA和LRWC对胸径生长量(径阶)具有重要影响，且在第1主成分中ILA贡献率最大(图1)，LRWC在第1主成分中的贡献率相对小于ILA，这一结论与黄文娟等(2010)对叶片性状与胸径关系的研究结论相同。进一步对两者与胸径生长量关系的分析显示，ILA和LRWC与胸径生长量存在极显著相关，这与张萍萍等(2011)研究结论一致。ILA直接影响着叶片光合能力，叶面积增大将有利于叶片光合作用，使植物能够快速生长(丁曼等， 2014)； LRWC也与光合作用密切相关， LRWC降低会降低叶肉细胞密度，形成薄而大的叶片，使水分扩散距离减短，有利于叶片内部水分的扩散及其水分利用效率的提高； 另外，LRWC降低将有利于植物体内活性氧的积累，导致叶绿素分解加快，并通过提高其光合作用速率以满足其对光能的吸收(Guoetal., 2009)。因此，LRWC降低将有利于提高叶片水分利用效率与光合效率(张慧文等， 2010)。

SLA是反映植物叶片生长情况和生存策略的重要性状之一(李玉霖等， 2005)，能够反映出植物获取光照等资源的能力。SLA较小的植物，通常反映其保持体内营养的能力相对较强，对资源贫瘠和干旱环境的适应能力也相对较强，但植物为适应不同的生境会在资源利用方面形成不同的生态对策，即使它们分布在临近和相似的生活环境中，也会存在不同的环境生理学特征(刘金环等， 2006； Dijkstraetal., 2010)。本研究中不同径阶间的SLA虽然存在显著差异，但其与林木胸径生长量的相关性不明显，产生这一结果可能是SLA主要影响叶生物量而对茎干生物量影响相对较小的原因所致，也可能是该树种通过调整ILA与SLA性状之间的权衡关系来适应环境变化(Wangetal., 2016)。

4.2 翅荚木同龄林林木叶功能型性状与胸径生长的关系 叶功能型性状主要受短期环境变异影响，反映了其对短期或局域环境变异的响应与适应能力(Violleetal.， 2007； 孙梅等， 2017)。叶片养分含量是植物叶片主要功能型性状指标，其含量高低及其计量比与植物个体生长和生态系统变化具有密切的关系，可以反映植物在生长过程中对短期环境变化的响应与生存对策(Vendraminietal., 2002； 段媛媛等， 2017； 毛伟等， 2012)，常用于植物生存能力评价与植物生长特性的研究(郑婧等， 2018)。P作为植物生长发育的必须元素，对光合速率、细胞分裂和蛋白质的合成产生重要影响(丁凡等， 2011)。主成分分析结果显示，在翅荚木叶片C、N、P含量及其计量比等叶功能型性状指标中，Parea、C/P、LPC与叶片N/P等指标是影响翅荚木胸径生长的4个主要功能型性状指标。进一步的相关分析结果显示，翅荚木Parea与胸径生长量呈极显著正相关关系，叶片N/P则与胸径生长量呈极显著的负相关关系，说明该树种单位叶面积P含量对其胸径生长具有显著的促进作用，由于该树种属固N植物，具有生物固N能力，叶片中的N含量基本可满足其生长需求，因此，在胸径生长过程中其主要受单位叶面积的P含量(Parea)限制，Parea的高低直接影响着其胸径生长量大小。叶片C/P与胸径生长量呈先下降后上升的二次抛物线关系，而LPC则与胸径生长量呈先上升后下降的二次抛物线关系，说明该树种在生长过程中一定范围内的胸径生长量与叶片P含量(LPC)呈正相关，与叶片C/P呈负相关关系，但当胸径生长量到达一定程度后，为满足其生长需求，其叶片生物量增长速度可能大于叶片对P吸收量的增长速度，因此稀释了LPC，造成LPC下降，使得这阶段胸径生长量与LPC呈负相关，与叶片C/P呈正相关，这一研究结果在欧晓岚等(2017)研究结果中也得到了证实。因此，在该区域林地适当施加P肥，可以促进翅荚木胸径生长。

LNC含量通常可反映光合能力的高低，在一定的阈值内，N含量越高，可以促进叶绿素的合成，越有利于其进行光合作用，从而加快个体生长(施宇等， 2016)。本研究中，不同径阶翅荚木个体间的LNC含量差异明显，以12～14 cm的翅荚木个体的LNC含量最高，但LNC与林木胸径生长相关性不显著，这与有些学者研究所取得的结果不同(欧晓岚等， 2017； Violleetal.， 2007)，这可能主要是由于该树种为固N树种，且生长于较高的N沉降区域具有特殊N代谢特征有关。

叶片C、N、P化学计量比是决定群落结构和功能的关键性指标(郭超等， 2018)，其计量特征反映了植物的生长与生存策略(栗忠飞等， 2013)，近年来广泛运用于植物养分循环与限制的研究(Luoetal., 2019)。叶片C/P与N/P既反映了植物对P的利用效率，又可表达植物对N与P的相互协调能力，其比值在合理范围内有利于植物生长。有研究表明，植物生长受N和P限制的N/P阈值为14和16，即当N/P<14时，群落水平上的植物生长主要受N限制； N/P>16时，植物生长主要受P限制； N/P在14～16之间时，受N、P的共同限制(郭超等， 2018)。本研究中叶片各径阶的N/P均值均大于16，综合判断翅荚木在该区域主要受P限制，因此，在营造翅荚木人工林时，还需结合考虑其对低P环境的适应特征。

本研究仅分析了翅荚木人工同龄林林木叶片结构型与功能型性状指标对胸径生长的影响，未考虑其对林木材质及个体高度不同对冠层叶片性状的影响，且叶功能型性状指标未考虑其净光合速率、呼吸速率和蒸腾作用等，有待进一步深入研究。

5 结论

在翅荚木人工同龄林中，不同径阶林木的部分叶结构型与功能型性状存在显著差异。ILA与LRWC等叶结构型性状指标及Parea、C/P、LPC和N/P等叶功能型性状指标对其胸径生长具有重要影响。在叶结构型性状指标中，ILA对胸径生长的影响大于LRWC； 在叶功能型性状指标中，以LPC与Parea对胸径生长影响最为明显。ILA与Parea均与胸径生长量呈极显著线性正相关关系，LRWC与叶片N/P则均与胸径生长量呈极显著的线性负相关关系； 叶片C/P与胸径生长量呈先下降后上升的二次抛物线关系，而LPC则与胸径生长量呈先上升后下降的二次抛物线关系。研究结果可为实施翅荚木人工林精准经营技术等提供重要理论依据。