海南岛甘什岭青梅种群结构与动态*

舒 琪 胡 璇 徐瑞晶,2 商泽安 漆良华

(1.国际竹藤中心 北京100102； 2.海南三亚竹藤伴生林生态系统国家定位观测研究站 三亚 572000)

植物种群结构与动态是植物种群生态学研究的重要内容，研究野生濒危植物种群的结构与动态不仅可反映种群的生存现状，而且还可揭示种群发展更新规律，对植物资源的保护及恢复具有重要意义(刘方炎等， 2010； Chhetrietal.， 2016； Nunesetal.， 2019)。种群的年龄、径级、高度、冠幅结构等，是种群动态研究的基础工作(Holeksaetal.， 2007； 张亚芳等， 2015)。生命表、存活曲线和生存分析等是种群结构与动态分析的重要方法，运用这些方法可分析种群结构和生存现状、植物对环境的适应能力，可了解种群的更新潜能，并可预测种群的发展演变趋势(张志祥等， 2008； 蒋迎红等， 2016； 杨立荣等， 2018)。

青梅(Vaticamangachapoi)又称青皮，为龙脑香科(Dipterocarpaceae)青梅属，为我国稀有濒危植物。青梅天然分布于越南、泰国、菲律宾和印度尼西亚等地，我国仅在海南岛有分布。青梅喜光、喜温暖湿润气候，耐寒，土壤适应力较强，木材心材比例较大，耐腐、耐湿，多用于造船业、纺织业以及制作工艺品(李明祥， 2011)。生境破碎化是青梅天然林规模缩小、资源丧失的主要原因。长期的人为干扰、毁林开荒，使青梅天然林难以更新恢复(李意德，1995)。自1994年海南省实行森林禁山以来，青梅种群逐渐恢复(陈伟等,2006; 刘淑菊等,2011; 李丹,2016)。

海南岛热带低地雨林属热带北缘的季雨林，是不同于山地雨林的重要森林类型，因其无海拔梯度变化而具有不同于山地天然雨林的物种组成及植物区系(朱华等， 2000； 阎丽春等， 2004)，其优势种为龙脑香科树种，以青梅、坡垒(Hopeahainanensis)和无翼坡垒(H.reticulata)为主，青梅对海南岛天然林恢复和维持生态平衡具有重要价值(兰国玉等， 2007； 李丹等， 2016)。海南岛甘什岭是青梅与无翼坡垒构成的特殊龙脑香森林，其优势种为无翼坡垒，青梅为主要伴生种(杨小波等， 2005)，无翼坡垒和青梅对维持海南岛甘什岭生态系统的稳定、保护生物多样性具有不可或缺的作用。本研究探讨海南岛甘什岭青梅种群的结构与动态，阐明其生存现状和数量动态，揭示其更新规律，以期为其保护与恢复重建策略的制定提供依据。

1 研究区概况

研究区位于海南岛甘什岭自然保护区(109°34′—109°42′E，18°20′—18°23′N)，地处三亚市与保亭县南部交界处，面积2 103.44 hm2，其中核心区、缓冲区和实验区分别占1 166.07、678.5和258.87 hm2。地貌为低山丘陵，海拔50～681 m。热带海洋季风气候，年均气温25.4 ℃，干湿季分明，年均降水量1 800 mm； 土壤母质为花岗岩，土壤类型为黏红壤，渗透性较强，有机质层薄，岩石裸露度约10%，粗砂含量约20%(漆良华等， 2014； 胡璇等， 2018)。主要乔木树种有无翼坡垒、青梅、大花五桠果(Dilleniaturbinata)、黄杞(Engelhardtiaroxburghiana)、岭南山竹子(Garciniaoblongifolia)和龙胆木(Richeriellagracilis)等； 主要灌木有海南轴榈(Licualahainanensis)和海南山小桔(Glycosmishainanensis)等； 主要草本植物有高秆珍珠茅(Scleriaelata)和益智(Alpiniaoxyphylla)等； 主要藤本有白藤(Calamustetradactylus)、锡叶藤(Tetracerasarmentosa)、清香藤(Jasminumlanceolarium)、小钩叶藤(Plectocomiamicrostachys)、山鸡血藤(Millettiadielsiana)和瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查 在海南岛甘什岭自然保护区内，根据青梅的生存习性，经过充分踏查，设置11块20 m×20 m样地，为使调查范围更全面，每块样地的水平距离大于1 km。记录样方内每株青梅的胸径、树高和冠幅等指标。测定并记录各样地生境指标(表1)。

表1 各样地概况

2.2 种群结构划分 根据青梅生存环境、生活史特点，借鉴前人研究方法(曲仲湘等，1952； 李丹等2016)，将青梅胸径分为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ和Ⅵ共6个径级:胸径DBH<2.5 cm的个体，按其树高(H)划分为Ⅰ级幼苗阶段(H<33 cm)和Ⅱ级幼树阶段(H≥33 cm)； 胸径DBH≥2.5 cm的个体，按照胸径大小分级，分为Ⅲ级小树阶段(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)、Ⅳ级中龄树阶段(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)、Ⅴ级中老龄树阶段(22.5 cm≤DBH<40.5 cm)和Ⅵ级老龄树阶段(DBH≥40.5 cm)。在种群静态生命表中，本研究用青梅径级结构代替年龄结构，6个径级对应6个龄级x。将青梅高度分为H1、H2、H3、H4、H5、H6、H7、H8和H9共9级，从0 m起，每增加2 m为一级，其中0≤H1<2 m，H9≥16 m。青梅的冠幅为枝叶在东西和南北方向延伸长度的乘积，分为C1、C2、C3、C4、C5、C6和C7共7级，从0 m2起，每增加3 m2为一级，其中0 m2≤C1<3 m2，C7≥18 m2。

2.4 生存分析 运用生存分析中的生存函数Si、积累死亡率函数Fi、死亡密度函数fi和危险率函数λi分析青梅种群动态。其中：

Si=P1P2P3…Pi；

Si-1=P1P2P3…Pi-1；

Fi=1-Si；

fi=(Si-1-Si)/hi=qiSi-1/hi；

λi=fi/Si=2qi/[hi(1+pi)]。

式中：Pi为存活率；hi为区间长度；qi为死亡率(卢杰等， 2010； 张亚芳等， 2016)。

2.5 种群动态时间序列分析 为了解青梅种群发展趋势，采用时间序列分析中的移动平均法对青梅种群的年龄结构进行预测(解婷婷等， 2014； 李丹等， 2016； 姜在民等， 2018)，其计算模型为：

3 结果与分析

3.1 种群径级结构 各样地调查记录青梅个体共313株，其径级结构划分结果见图1。由图1可知，Ⅱ径级幼树阶段个体数最多，共192株，占总株数的61.34%，而Ⅰ径级幼苗阶段个体数仅6株，占1.92%，表明青梅种群正处于生长更新阶段，具有较强的发展潜力。Ⅲ径级小树阶段个体数锐减至36株，占11.50%，Ⅳ径级中龄树阶段增至74株，占23.64%，Ⅴ和Ⅵ径级老龄树阶段个体数骤减，分别占1.28%和0.32%。由此认为，Ⅲ和Ⅳ径级个体能够适应环境，生长稳定，承接着幼树到老树的更替，Ⅴ和Ⅵ径级个体受到环境限制、种间竞争和种内竞争等因素影响，数量骤减。总体来看，青梅种群各龄级类型完整，具有良好的更新潜力，发展稳定，表现为增长型种群。

图1 青梅种群径级结构

3.2 种群高度结构 所有313株青梅个体的高度结构见图2。由图2可知，H1级个体数最多，为150株，占总株数的47.92%，H2级个体数迅速减至41株，占13.10%，表明H1级个体竞争力弱，因环境筛选、种间以及种内竞争等，个体数锐减，种群密度降低。其后的H3～H9级个体数基本维持稳定。由此可看出，青梅个体在高度超过4 m后就能有效克服环境阻力及种间种内竞争而稳定生长。总体来看，青梅种群的高度结构完整，9个高度级均有个体分布，发展稳定。

图2 青梅种群高度结构

3.3 种群冠幅结构 所有313株青梅个体的冠幅结构见图3。由图3可知，C1级冠幅个体数最多，为201株，占总株数的64.22%，其后各级个体数大幅减少，其中C2～C4级个体数基本保持稳定，表明经过最初的环境筛选后的青梅个体具有一定竞争力，能很好地适应环境及种间种内竞争； C5～C6级冠幅个体数明显减少，C7级冠幅个体数略有回升，说明随着青梅种群生长发展，环境资源及种间种内竞争限制了个体生长发育，但C7级个体的竞争力强，能克服这些阻力维持个体生长发育。总体来看，青梅种群个体冠幅在超过3 m2后能较好地适应环境。

图3 青梅种群冠幅结构

3.4 青梅种群静态生命表 由青梅种群静态生命表(表2)可知，在Ⅳ龄级时，个体死亡率和消失率最高，其次为Ⅲ和Ⅴ龄级，且远大于Ⅰ和Ⅱ龄级。由此可知青梅个体在Ⅳ龄级受到环境阻力和竞争压力最大，可能是由于从中龄树阶段向老龄树阶段生长时所需环境资源大量增加，因资源限制及种间种内竞争使其无法正常生长发育。Ⅰ龄级的期望寿命最高，其次为Ⅱ龄级，说明青梅个体处于Ⅰ和Ⅱ龄级时生长发育活动旺盛，使种群具有一定更新潜力。

表2 青梅种群静态生命

3.5 青梅种群存活曲线 以种群径级所对应的龄级为横坐标，种群静态生命表中的标准化存活量(lx)为纵坐标，绘制青梅种群存活曲线(图4)，可知曲线为Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型，并分别采用指数函数和幂函数描述和检验，拟合结果为：Nx=5 438.53e-1.041x(R2=0.92，F=44.62)和Nx=2 577.32x-2.643(R2=0.74，F=11.48)，前者的R2和F均大于后者，因此判断青梅种群存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型； 采用直线方程的拟合结果为y=-207.229x+1 116.133(R2=0.94，F=67.45)，表明青梅种群存活曲线为Deevey-Ⅱ型中的B1亚型。

图4 青梅种群存活曲线

3.6 死亡率和消失率曲线 以青梅种群各径级所对应的龄级为横坐标，以各龄级的死亡率(qx)和消失率(Kx)值为纵坐标，绘制青梅种群的死亡率和消失率曲线(图5)。由图5可知，死亡率和消失率呈现出一致的变化趋势，均在Ⅳ龄级中龄树阶段时达到顶峰，呈单峰型。结合表1可看出，青梅种群Ⅰ龄级幼苗和Ⅱ龄级幼树储备量较大，但死亡率和消失率均低于50%，表明青梅种群在低龄级阶段易于生存，环境适应能力较强，维持了种群稳定发展； Ⅳ龄级中龄树阶段死亡率达到86%的高峰，Ⅴ龄级中老龄树阶段死亡率也高达75%，说明青梅在中龄阶段向老龄阶段生长发育的过程中受到的阻力大，只有少数个体能够存活。

图5 青梅种群死亡率和消失率曲线

3.7 生存分析 以青梅种群各径级所对应的龄级为横坐标，生存分析4个函数值为纵坐标，绘制青梅种群的生存率、积累死亡率、死亡密度以及危险率曲线(图6)。由图6可知，积累死亡率单调递增； 生存率和死亡密度单调递减； 危险率先增后减，呈单峰型，在Ⅳ龄级时达到峰值。青梅种群生存率和积累死亡率逐渐增加，而后趋于平缓，反映出青梅种群衰减速度逐步加快，个体数量减少速度逐渐增加； Ⅲ～Ⅳ龄级时危险率快速增加达到峰值，说明青梅在该阶段受到的生长阻力最大。4个生存函数表明，青梅种群具有快速衰减、中期竞争压力大的特点。

图6 青梅种群生存率、积累死亡率、死亡密度和危险率曲线

3.8 种群数量动态预测 以青梅种群各龄级的当前个体数为原始数据，运用移动平均法，预测未来2，3和4个龄级时间后各龄级的个体数(图7)； 图8为时间序列预测后，未来2个龄级时间后相较于当前时间、未来3个龄级时间后相较于2个龄级时间后、未来4个龄级时间后相较于3个龄级时间后各龄级个体数增幅。由图7可知，未来2，3和4个龄级时间后青梅种群个体数呈现出增加趋势。由图8可知，在未来2个龄级时间后，个体数增加幅度随龄级增加先增后减； 而未来3和4个龄级时间后，个体数增加幅度随龄级增加呈现递增趋势。未来2个龄级时间后，Ⅴ龄级中老龄树阶段个体数增幅最大，为325%，而未来3个龄级时间后相较于未来2个时间后、未来4个龄级时间后相较于未来3个龄级时间后，Ⅴ龄级中老龄阶段个体数均增加约50%，说明青梅种群幼年个体多，生长旺盛，随着时间推移，中老龄阶段个体数得到补充，各龄级个体数目涨幅趋于稳定。青梅种群数量动态预测结果表明，在没有人为干扰的自然环境中，在维持现有生境条件下，青梅种群更新能力强，能快速恢复稳定的种群结构，呈现出快速增长而后稳定的发展趋势。

图7 青梅种群数量动态时间序列预测

图8 相邻预测阶段之间各龄级个体数增幅

4 讨论

青梅种群结构与动态是其与环境相互作用的结果，其龄级结构可反映种群的生存状态； 高度结构能直观地显示种群垂直结构，同时反映种群个体的资源竞争力，进而表明种群发展演替趋势(梁士楚等， 2002)； 冠幅结构在一定程度上反映了个体占据和利用空间的能力(蒋有绪等，1999； 符利勇等， 2013)。种群结构分析表明，青梅种群径级结构、高度结构和冠幅结构均表现出相同特点，即低等级的个体数量大，而后锐减，保持相对稳定，总体上看，属增长型种群。

植物种群的生命表和存活曲线能反映种群的基本属性，体现植物与环境及其他物种间的适应状态，对野生濒危植物的保护与恢复重建有重要意义(杨小林等， 2007)。静态生命表分析显示，Ⅳ龄级中龄树阶段个体死亡率最高(86%)，Ⅰ龄级幼苗阶段个体死亡率相对较低(30%)并且期望寿命最高(2.35)，种群具有一定的更新发展基础； 存活曲线属于Deevey-Ⅱ型中的B1亚型。死亡率和消失率变化趋势一致，随龄级先增后减，呈单峰型。

时间序列分析是研究种群未来年龄结构发展趋势的重要手段(张文辉等， 2004)。本研究通过对青梅种群时间序列的预测分析，得知移动2、3、4个龄级时间后，青梅种群个体数增加幅度大，表明青梅种群具有良好的恢复能力，属发展型种群，这与李丹(2016)对青梅种群的研究结果相似。生存函数在种群生命表分析中能揭示种群结构与动态变化，具有很高的应用价值，许多学者在研究植物种群生命表时都运用了生存函数(张兴旺等， 2012； 卢杰等， 2013； 张亚芳等， 2015)。本研究的生存分析表明，青梅种群具有快速衰减、中期竞争压力大的特点。在低龄级阶段，青梅种群幼苗数量多，能应对环境筛选以及竞争压力，保证一定数量的个体进入下一龄级的生长发育； 但在中期，青梅个体处于中龄树阶段时，虽在群落中占据了一定空间和环境资源，但进一步生长发育所面临的环境阻力及竞争压力大幅增加，只有少数个体能进入老龄树阶段，后期随着青梅种群个体进入生理死亡而使种群逐渐衰退。

5 结论

在海南岛甘什岭自然保护区内，青梅种群结构表现为增长型，具有良好的更新发展潜力。青梅种群具有幼苗多且死亡率低、中龄树死亡率高、个体更新速度快的特点。在天然青梅林的保护过程中，应加强对青梅幼苗的保护、提高幼苗存活率，使青梅种群快速恢复更新，各龄级个体数目增加，从而维持种群结构稳定。