两种核桃砧木的生长发育规律及耐涝性分析

金银春，刘 青，刘克帅，刘海鹰，陈善波,2，罗 慧，刘均利

(1.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；2.四川省林木良种繁育工程技术中心，四川 成都 610081；3.河南悦农实业有限公司，河南 卫辉 453100)

核桃属植物全世界约有23个种，其中仅有10 余种具有栽培利用价值[1]。我国栽培或分布的核桃属植物主要有8 种，分布广泛、栽培数量较多的是普通核桃(Juglansregia)和铁核桃(Juglanssigillata)两个种。黑核桃(Juglansnigra,又称美国东部黑核桃)原产于美国东部十多个州，最初作为果材兼用树种引入我国，后来作为改良核桃的砧木使用[2～3]。目前，嫁接是核桃实现良种化、规模化、产业化的重要途径和方法。而砧木作为嫁接品种的载体，对核桃品种的抗逆性、产量、品种、树势、经济寿命等有着重要影响[4]。铁核桃是四川主要砧木品种，使用广泛，但耐涝性偏差，而黑核桃作为四川盆中地区新的砧木来源，具有较好的亲和性[5-7]，且具备耐涝潜力。因此，以砧木品种黑核桃、铁核桃为研究对象，探究生长发育规律和耐涝性，对指导四川核桃产业建设中的嫁接砧木选择、抗涝砧木选育具有一定积极作用。

1 材料与方法

1.1 材料来源

实生黑核桃、铁核桃分别栽植于乐至县、仁寿县、金堂县、南充市4个试验点，定植时间为2017年2月，2018年2月开始观测物候期和枝条生长发育规律。

耐涝试验材料黑核桃、铁核桃苗2018年2月定植于仁寿基地，采用容器定植，方便进行水涝胁迫。

1.2 试验方案设计

1.2.1 物候期观测

在乐至县、仁寿县、金堂县、南充市等引种地分别选择黑核桃与铁核桃各10株进行编号，定点定株观测其物候期，观测记录内容主要包括萌动期、展叶期、春稍停长期、秋稍抽生期、封顶停长期、落叶始期、落叶末期。

表1引种地环境因子

1.2.2 生长动态观测

调查4个试验观测点黑核桃、铁核桃的生长发育动态，每隔15 d测定新稍粗度、长度。定芽停止生长时，不再观测记录。

1.2.3 耐涝对比试验

以黑核桃、铁核桃盆栽苗(1.5年生)为试验材料，研究淹水胁迫对两种核桃砧木品种形态特征、叶片涝害指数的影响以及受涝害恢复情况。

1.2.3.1 材料准备

2018年3月栽植苗木，选择大小基本一致的两种砧木黑核桃、铁核桃各40株进行容器定植，置于大棚内。3月下旬离地面10 cm处平茬，6月中旬供试苗木接受处理。

1.2.3.2 耐涝性评价试验设计

试验采用随机区组设计，设两种处理，3个区组。两个处理水平：涝(FL)，土壤含水量过饱和，有积水，水面高于土面3 cm～5 cm左右；对照(CK)，土壤含水量为田间持水量的75%左右，正常浇水。每个砧木品种每个处理水平选定10株标准木，在试验过程中进行生长测定。

(1)观察记录植株外部形态特征

淹水处理后，每天观察记录植株的外部形态特征。包括叶色、叶形、叶片数量、叶片脱落数、新叶生长、茎基部是否有皮孔及不定根出现等情况的变化。

从淹水处理开始，每天下午5点观察植株的萎蔫情况。当植株发生萎蔫时，将其中10株从水中拿出恢复正常管理，萎蔫的叶子若能恢复正常伸展则视为能恢复正常生长，若萎蔫叶子继续干枯以致脱落则视为不能恢复正常生长，同时记录淹水的时间。

(2)淹水处理叶片受害级数的测定

实验开始时，统计每株的总叶片数。每隔7 d观测1次，观察记录叶形态受害程度，待核桃叶片脱落超过总量的50%时停止试验，观测根部受害情况。运用涝害指数方法研究两砧木品种的耐水淹能力，统计各个等级的受涝害叶片数，计算受淹等级。具体判别标准和计算公式见表2。

表2受涝害指数表

Tab.2 Waterlogging index

1.3 数据分析

采用excel2007对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 物候期观测

由表3可知，黑核桃与铁核桃物候期存在一定差异。

黑核桃在观测点4月上旬至中旬萌动，4月中旬至下旬开始展叶，新稍开展生长。春稍停止生长期在6月下旬左右，8月上旬开始抽秋稍，但秋稍短而弱。枝条封顶停长期为8月下旬，9月中下旬开始落叶，10月下旬进入落叶末期。

铁核桃在观测点萌动期为3月上旬，3月中旬开始展叶而新稍生长。6月中旬春稍停长期，枝条生长缓慢。8月上中旬秋稍抽生期，11月上旬进入枝条封顶停长期，部分枝条不封顶，顶芽继续分化。11月中旬进入落叶期，12月中下旬进入落叶末期，部分枝条顶部复叶枯黄，保留在顶端，不落叶。

与铁核桃物候期相比，四川引种试验区黑核桃萌动期、展叶期偏晚约1个月；春稍停长期、秋稍抽生期接近一致。黑核桃封顶停长期早，比铁核桃早50 d～60 d；落叶早，9月下旬开始落叶，比铁核桃早35 d～40 d。

表3物候期观测表

Tab.3 Phenological observation table

图1 新稍长度生长发育动态图Fig.1 Growth and development of new shoot length

2.2 新稍生长发育动态

2.2.1 长度生长发育动态

由图1可知，4个试验观测点的铁核桃长度生长量均大于黑核桃。其中，铁核桃在5—9月均保持较好的生长势，仁寿、乐至、南充试验点铁核桃长度生长量大于金堂试验点，南充试验点平均生长量最大，达144.59 cm,金堂试验点仅101.25 cm；黑核桃在5—6月生长势较强，7月以后生长缓慢，8月中旬以后基本停止生长，南充、仁寿试验点长度生长量较大，乐至、金堂试验点较小。南充试验点全年生长量最大，达59.98 cm，金堂试验点最小，仅20.21 cm。同一立地条件下，铁核桃全年平均新稍长度生长量是黑核桃的2.4～5.0倍。

图2 新稍粗度生长发育动态图Fig.2 Growth and development of new shoot roughness

2.2.2 粗度生长发育动态

由图2可知，铁核桃在5—6月粗度生长较快，7—8月生长减缓，南充试验点粗度生长近似 “双S”模型，平均生长量最大，达2.44 cm,金堂试验点最低，仅1.25 cm；黑核桃仅在5—6月生长势较强，7月以后生长缓慢，仁寿试验点粗度生长量最大，达1.19 cm，南充试验点次之，粗度为1.13 cm，金堂试验点最小，仅0.71 cm。同一立地条件下，铁核桃全年新稍粗度生长量是黑核桃的1.9～3.3倍。

2.3 环境因子与生长指标的相关性分析

由表4可知，极端高温天气对黑核桃新稍长呈显著正相关，说明高温天气对黑核桃枝条生长有利；降雨量对黑核桃新稍长度、新稍粗度呈显著正相关，说明黑核桃枝条生长需要更好的水分条件；铁核桃、黑核桃的长度生长与粗度生长均成显著正相关，这与枝条生长发育规律相符；最冷月均温、相对湿度、土壤厚度对枝条生长存在较高的相关性，但不显著。

2.4 耐涝试验

2.3.1 淹水处理受害情况及其恢复情况

由表5可知，铁核桃淹水3 d即出现涝害特征，14 d后开始全株落叶，22 d后开始顶芽失水；而黑核桃在淹水7 d后出现50%叶色变黄，轻微脱水，14 d后叶片明显失水，扭曲变形，22 d后叶片枯萎，基部有皮孔膨大，28 d后有新芽萌发，39 d后有新芽萌发展叶，50 d后仍有新芽存活，64 d后枯死。黑核桃耐水淹能力大大优于铁核桃。

表4环境因子与生长指标相关性矩阵

Tab.4 Correlationmatrixbetweenenvironmentalfactorsandgrowthindex

相关指标铁核桃稍长铁核桃稍粗黑核桃稍长黑核桃稍粗年均温-0.471-0.4540.0010.017最冷月均温-0.515-0.599-0.511-0.377极端最高温0.8830.7630.978∗0.94极端最低温0.4330.516-0.196-0.27年降雨量0.7070.5220.958∗0.983∗相对湿度-0.34-0.116-0.545-0.652年日照时数0.2720.4480.089-0.068土壤厚度0.2570.2190.6560.618铁核桃稍长10.97∗0.7690.672铁核桃稍粗10.6270.497黑核桃稍长10.984∗

注：*表示在0.05水平显著相关。

表5耐涝试验统计表

Tab.5 Statistics of waterlogging tests

在叶片出现失水卷曲的同时，将受害的黑核桃、铁核桃移除淹水处理区，观测淹水恢复情况。铁核桃7月17日开始进入恢复期，黑核桃7月25日进入恢复期。铁核桃恢复期14 d出现新芽，新芽萌生力弱，50 d后全部枯死。黑核桃也在恢复期半个月后出现新芽萌发，且基部萌芽生长势强。随着时间的推移，萌芽展叶，但叶色淡黄，易脱落。铁核桃在恢复期内，虽然有新芽萌发，但后期无法正常生长，逐渐干枯死亡。黑核桃进入恢复期后，有新芽萌发，但生长势差，10株恢复苗中，7株缓慢死亡，3株落叶但枝条未失水(12月10日)。

2.3.2 受涝害指数测定

根据黑核桃、铁核桃叶片涝害指数(见表6)可知，淹水第7天，黑核桃受涝害指数为0.17，部分叶片发黄，微卷曲，铁核桃为0.73，叶片开始发黑，部分落叶；淹水第14天，黑核桃叶片涝害指数为0.30，铁核桃为0.80，铁核桃全部叶片均出现枯萎情况；淹水第21天，铁核桃指数达到最高，黑核桃指数为0.60；淹水第28天，黑核桃叶片已全部涝害症状，但叶片脱落占总叶片数少，受涝害指数为0.67。通过叶片涝害指数可知，黑核桃抗涝性强于铁核桃。

表6叶片涝害指数表

Tab.6 Leaf waterlogging index

3 结论与讨论

在四川引种试验区内，黑核桃比铁核桃萌发更

延迟，但新稍封顶早、落叶早，与我国其他引种区类似[8]。但黑核桃生长与极端高温、降雨量相关性显著，这说明黑核桃对气候环境更敏感，这与宋锋惠等研究结果一致[9～10]。黑核桃易受温度、水分不足(降雨量)的不利影响，这是黑核桃在引种区生长总体偏差的主要因素。

黑核桃在土层偏薄、土壤保水性差的地块出现生长量偏小，枝条封顶期提前等现象，这与裴东等的研究结果一致[10～11]。铁核桃在整个观测期生长迅速，5—6月生长速度最快。黑核桃主要生长期集中在5—7月，7月中旬以后生长量偏小。

根据耐涝试验结果，黑核桃耐涝性强于铁核桃。淹水处理不仅能使植物落叶、枯萎，植株体也会形成一定的耐涝机制，机体内生理指标会发生改变而适应环境[12]。关于砧木耐涝性与植物体生理指标变化规律有待进一步开展研究。