塔里木河流域隆额高原鳅的生物学特征

姚 娜，汪 敏，宫玉仁，鞠明浩，王 帅，陈生熬，宋 勇

(1.塔里木大学动物科学学院，新疆阿拉尔 843300； 2.新疆克孜尔水库管理局，新疆拜城 842300)

隆额高原鳅[Triplophysabombifrons(Herzenstein)]别称球吻条鳅，隶属于鳅科(Cobitidae)条鳅亚科(Nemachilinae)高原鳅属(Triplophysa)[1-3]。2015年32号文指出，环境保护部和中国科学院联合编制《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》中隆额高原鳅被定为“极危(CR)”。其地方名为蛇棒子，主要是其尾柄细长如蛇而得名。

高原鳅属(Triplophysa)隶属于鳅科(Cobitidae)条鳅亚科(Nemacheilinae)，是条鳅亚科中最大的一类，广泛分布于高原地区，是栖息海拔最高的鱼类之一，高原鳅属是青藏高原的一个特殊类群，对高原生活环境适应性极强，是高原鱼类群体中极为重要的类群之一[1，4-6]。诸多研究者曾依据形态学特征和地理分布，对青藏高原及其邻近地区多种高原鳅属鱼类进行研究，认为高原鳅属鱼类的起源和演化与青藏高原的隆起密切相关[1，4-8]。

对于隆额高原鳅研究报道较少，而对于其系统生物学研究未见报道[3，9]。因此，本研究旨在通过鱼类生物学和生态特征，说明其高原鳅属鱼类在特殊地区生长性状，给高原鳅属鱼类生长积累数据，为进一步保护鱼类种质资源打基础。

1 材料与方法

1.1 材料

2009—2010、2014—2015年在塔里木河流域渭干河4季采集样本52尾，用4%福尔马林固定保存，带回实验室，观察解剖，并测量体长(L)、体高(H)、尾柄长(PL)，称其体质量(W)。体长和体质量分别精确到0.01 cm和0.01 g。

试验器具和试剂：解剖器械、烧杯、电热炉、培养皿、20%H2O2溶液、95%乙醇溶液。

1.2 方法

本研究运用传统的形态学方法[10-11]，观察2种鱼类形态特征并分析体长与体质量的关系式，综合描述鱼类特性与生长。

鱼类体长与体质量幂指数关系式[11]为W=aLb。式中：a值是表示鱼类肥瘦(肥满度)的指标，a值越小，则表示这种鱼类肥满度差，鱼类机体较瘦；反之，机体则肥；b是表示鱼类是否匀速生长的指标，b≥3，则表示这种鱼类匀速生长，b<3，则表示异速生长。

年龄鉴定采用脊椎骨和微耳石鉴定分析，且观察者有2人组成，分3次观察，其中3次观察结果以完全吻合为好，并记录年龄数[12]。

1.3 数据处理

采用方差分析(ANOVA)对所测鱼类数据并进行显著性分析；采用t-检验对生长指数(b)和3分析，判断这2种鱼类是否为匀速生长[11]。数据用SPSS 16.0软件处理。

2 结果与分析

2.1 年龄结构和体长与体质量分布

对于隆额高原鳅的年龄鉴定采用脊椎骨和微耳石的鉴定方式，鱼类的耳石呈现出明暗带相间，明暗带为日生长的增长带和阻断带，不同程度的颜色及明暗带，以此来鉴定鲤的年龄特征，并分析。

通过年龄结构，分析其体长与体质量随年龄的变化而变化，结果见图1。采集的52尾隆额高原鳅样本中，年龄范围为1～6龄，均值±标准差为(4.01±0.179 0)龄，年龄结构不符合正态分布[SPSS 16.0检验，偏度(Sk)=-0.265，峰度(Ku)=-0.379]；其中3龄为优势年龄个体，占26.9%，4、5龄，占25%。

采集的52尾隆额高原鳅样本中，体长范围为4.78～21.20 cm，均值±标准差为(12.46±0.638 7) cm，体长不符合正态分布(SPSS 16.0检验，Sk=0.204，Ku=-1.173)。

采集的52尾隆额高原鳅样本中，体质量范围为1.83～51.58 g，均值±标准差为(18.90±2.121 7) g，体质量不符合正态分布(SPSS 16.0检验，Sk=0.959，Ku=-0.242)，优势体质量为30.0 g。

52尾隆额高原鳅中最小年龄1龄，体长4.78 cm，体质量 1.83 g；最大年龄6龄，体长21.20 cm，体质量51.58 g。

2.2 生长分析

2.2.1 体长与体质量的关系 依据殷名称的方法[11]，通过对隆额高原鳅样本数[n=52，其中雌性(n=21)，雄性(n=31)]进行相关性分析，结果显示如下。

种群总体体长和体质量相关方程为：W=0.054L2.240，r2=0.922(图2)；雌性个体体长和体质量相关方程为：W=0.040L2.313，r2=0.970；雄性个体体长和体质量相关方程为：W=0.071L2.157，r2=0.863。

隆额高原鳅的种群总体体长与体质量关系式(图2)表明，10.00、15.00 cm的个体数较多。依据殷名称的方法可知，如果b=3或是b≥3，则表示该鱼类匀速生长，否则异速生长；该研究中隆额高原鳅的体长与体质量的关系式为W=0.054L2.240，r2=0.922，发现隆额高原鳅的拟合方程中b=2.240<3，表示隆额高原鳅为异速生长。

2.2.2 体长与尾柄长及体高的关系 依据殷名称的方法[11]，通过对种群总体样本数(n=52)进行相关性分析，结果显示如下。

隆额高原鳅体长和尾柄长的关系式为PL=0.303L+0.258，r2=0.920。

由图3可知隆额高原鳅的生长趋势，体长随体高直线上升，但生长不稳定，这个上述体长与体质量拟合方程中的b值相关，其中10.00 cm左右和15.00～20.00 cm之间生长较为稳定，偏离度不大，中间生长期偏离明显。

种群总体体长和体高直线相关方程为：H=0.153L-0.183，r2=0.933(图4)。

从隆额高原鳅体长与体高的相关性来看，两者相关系数较高，r2=0.933，所以体高会随体长出现明显的变化趋势，或许增长、或许减缓。本曲线图中表现出了明显的增长趋势，前期7.50 cm左右隆额高原鳅则属于负增长趋势。

2.2.3 生长方程 依据殷名称的方法[11]，通过对隆额高原鳅样本数(n=52)进行了相关性分析，用实测体长推算出隆额高原鳅的渐进体长L∞=63.31 cm、生产系数k=0.050 2；按照W=aLb中的W=0.054L2.240可以计算出W∞=585.64 g，求得t0=-1.437 1。

种群总体(n=25)体长和体质量相关方程为(图5)：

Lt=63.30[1-e-0.050 2(t+1.437 1)]；

Wt=585.64[1-e-0.050 2(t+1.437 1)]2.240。

对于上述隆额高原鳅的群体总体体长与体质量的生长方程，再运用高等数学中导数关系对其进行一阶与二阶求导，即可获得如下生长速度和加速度的方程(图5)：

dL/dt=3.18 e-0.050 2(t+1.437 1)；

d2L/dt2=-0.16 e-0.050 2(t+1.437 1)；

dW/dt=65.85 e-0.050 2(t+1.437 1)[1-e-0.050 2(t+1.437 1)1.240]；

d2W/dt2=3.31e-0.050 2(t+1.437 1)×[1-e-0.050 2(t+1.437 1)0.240]×[2.240×e-0.050 2(t+1.437 1)-1]。

隆额高原鳅的体长与体质量的生长速度及加速度的变化趋势有相似之处(图5)。其中体长生长曲线是一条不具有拐点的渐近线，而体质量生长曲线是一条不对称的类似S形渐近曲线，拐点年龄ti为13.71，拐点年龄所对应的鱼类个体的体长和体质量分别为35.05 cm和155.78 g，体长的生长速度和体质量的生长加速度与年龄增长却呈现出负相关，体长的生长速度和体质量的生长加速度随着年龄增大而降低，反之亦然。体质量的生长速度持续增长，当到达拐点年龄后处于平稳增长状态。

2.2.4 丰满度指数 依据殷名称的方法[11]，通过丰满度系数为K=(W/L3)×100，对样本数(n=52)进行相关性分析，结果显示如下。

隆额高原鳅种群总体(n=52)K=0.911 7±0.050 8；结合种群总体中体长与体质量的关系式W=0.054L2.240。可能从栖息于该水域中隆额高原鳅个体生长中肥满度小、偏瘦，与栖息水域密切相关，生长不均一和不稳定及水质特征密切相关。

3 讨论与结论

高原鳅属鱼类属于高原鱼类种群中主要组成鱼类之一，有其特殊生物学特性和生理机制，在高原鱼类多样性中有着不可替代的作用和意义[1-2，4-6，8，13]。本试验对于南疆塔里木河流域中隆额高原鳅进行生长特性研究，由于隆额高原鳅在2015年环保部公布调查名单中被列入“极危”行列，这与笔者的调查结果相一致，隆额高原鳅自2010年以后在塔里木河干流中很难觅到，2016年在塔里木河尾闾各个流域如尼雅河等支流中有发现，迄今在塔里木河干流中游段以上未曾见过，这可能与塔里木河水量减少、盐碱度上升和外来凶猛鱼类等原因密切相关[14-18]。

隆额高原鳅是塔里木河流域的特有物种[9]，体灰黑色，腹部灰白色，多数背部和头部有细小黑色结点，体很延长，近似长身高原鳅，前躯近圆筒形，尾柄低且长，自尾柄处变窄，尾鳍条基部侧边，尾柄较长，并长于长身高原鳅。头扁平，吻部低而宽扁。口下位，唇厚。唇缘有乳突，较发达，须3对，较长，外吻须达到眼球上方，颌须到达鳃盖骨中部；体表裸露无鳞，体表布满灰褐色短杆状结节，一般在头顶及背鳍条前段的背侧密集，雄性较雌性多，这与其他高原鳅雌雄特征相似。侧线完全平直，腹鳍末端可达肛门，尾鳍条分叉较深。鳔前室包于骨质囊中，后室为游离的卵圆形膜质鳔，两者间通过细长的鳔管相连，且鳔管短于后鳔室直径长度。肠管短，呈现“Y”字形，自胃部的后方绕行一环通向肛门。由于外形特征和个体大小，经济价值不如生态价值高[2-3，9，19]。

塔里木河水量减少，盐碱度升高，浑浊度较大，饵料生物贫瘠，丰度较低[14-18]。采集到的52尾隆额高原鳅中，由于资源锐减，采样历时比较长，其中3龄为优势年龄，最小年龄为1龄，最大年龄为6龄，体长范围为4.78～21.20 cm，体质量范围为 1.83～51.58 g；这与陈生熬研究叶尔羌高原鳅结果[20]相类似，主要原因是饵料贫瘠，食物缺乏。

从隆额高原鳅的种群总体体长和体质量相关方程(W总=0.054L2.240，W雌=0.040L2.313，W雄=0.071L2.157)可以看出，隆额高原鳅属于异速生长，个体偏瘦，雌雄个体中，雌性个体较雄性个体偏瘦，但生长速度稳定较雄性好，其中塔里木河流域叶尔羌高原鳅[20]W=0.035 5L2.591 6(r2=0.873 6)、雅鲁藏布江东方高原鳅W总=0.000 02L2.929 6和W=0.000 02L2.847 5[21]，说明塔里木河流域中叶尔羌高原鳅生长速度较隆额高原鳅优，隆额高原鳅较叶尔羌高原鳅瘦，但比雅鲁藏布江东方高原鳅肥满，匀速生长程度均优于塔里木河流域2种鱼类。依据隆额高原鳅特殊形态特征，尾柄较长，所以体长和尾柄长直线相关性较密切，PL=0.303L+0.258(r2=0.920)，体长和体高直线相关方程为H=0.153L-0.183(r2=0.933)，体长和体高也密切相关，这是与其他高原鳅属鱼类不同之处。叶尔羌高原鳅依据不同年龄生长指标的不同，其中体长与体质量和其他生长性状相关性也不一样，这说明尾柄长在隆额高原鳅遗传育种中有着很重要的作用，也可作为关键选育因子指标[22-23]。

依据殷名称的方法[11]，通过对隆额高原鳅样本数(n=52)进行相关性分析，用实测体长推算出隆额高原鳅的渐进体长L∞=63.31 cm，W∞=585.64 g，拐点年龄13.71，拐点年龄体长和体质量分别为35.05 cm和155.78 g。研究塔里木河流域叶尔羌高原鳅后发现，雌性，L∞=23.66 cm，W∞=129.16 g，雄性，L∞=18.48 cm，W∞=68.08 g，雌性最大拐点年龄10.39，雄性8.24[20]。东方高原鳅的生长拐点年龄分别为8.19和 5.83，对应的体长和体质量分别为10.077 cm、9.32 g，8.113 cm、5.46 g[24]。所以拐点年龄稍大于同一水域叶尔羌高原鳅，最大个体均小于隆额高原鳅，不同水域东方高原鳅贵点年龄也小于隆额高原鳅，这与不同水域和摄食及生长密切相关，有待进一步对比研究[25-28]。

隆额高原鳅种群总体(n=52)：K=0.911 7±0.050 8；结合种群总体中体长与体质量的关系式W=0.054L2.240。可能从栖息于此水域中的隆额高原鳅个体生长中肥满度小、偏瘦，与栖息水域密切相关，生长的不均一和不稳定及水质特征密切相关[20，29-30]。同一水域中叶尔羌高原鳅雌雄种群总体，雌性群体平均丰满度为1.141 2，雄性群体平均丰满度为 1.224 4；总体水平上雌鱼小于雄鱼，均大于本试验所得结果。因为隆额高原鳅生存的适宜水温为16 22 ℃，这与其他高原鳅生存温度相近[20]，栖息水域水源均为高寒天山雪水，水质特征相似，生长速度慢、机体偏瘦，与上述体长和体质量关系中的论点[20，29-30]相一致。