红景天属植物生长及生理生化特征对遮阴的响应

杨 柳， 何正军， 赵文吉， 贾国夫， 来利明， 杜 会， 姜联合， 周继华， 蔡文涛， 齐淑艳， 郑元润

(1.沈阳大学，辽宁沈阳 110044； 2.中国科学院大学，北京 100049； 3.中国科学院植物研究所，北京 100093； 4.四川省草原科学研究院，四川成都 611731； 5.红原雪山红景天生物制品有限公司，四川成都 611731)

通信作者：郑元润，博士研究生，研究员，主要从事干旱、半干旱区植被生态学与生态学模型、恢复生态学及荒漠化防治研究。E-mail：zhengyr@ibcas.ac.cn。

光照是影响植物生存和生长最重要的非生物因素[1]，作为植物生长的必需因素之一，光照对植物的生长发育、形态结构和生理生化响应等方面都起着重要的作用[2-3]。研究表明，光影响植物叶片形态、解剖构造、生理生化特性等，最终不同程度影响植物的生长发育[4-7]。植物正常生长须要适宜的光照度，过高的光照度会导致光抑制，而过低的光照度会限制光合作用的进行，抑制植物生长[8-11]。遮阴会造成光照度下降，植物通常会增加株高、叶面积[12]和比叶面积[13]，减小根冠比[14]，增加叶绿素含量[15]，同时会调节丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等物质的含量及超氧化物歧化酶活性[16]。不同的植物对光的适应不同[17]，甚至同种植物的不同发育阶段对光的适应也存在差异，因此了解植物在特定光环境下的形态、生理生化响应及其适应机制对植物的生长至关重要[1，18]。

红景天属(RhodiolaL.)植物是景天科(Crassulaceae)多年生草木或亚灌木，全世界约有90种，主要分布于喜马拉雅、亚洲及北美等地区。我国约有73种红景天属植物，其中包括2个亚种和7个变种[19]，主要分布于西南和西北地区，其中在西藏和四川分布的种较多[20]。研究表明，红景天主要含有红景天苷、酪醇及其苷类、黄酮及其苷类、萜及其苷类等化学成分[21-22]，具有抗老化、抗疲劳、抗缺氧和抗辐射等功效[23]，正是由于红景天具有众多的药理作用和商业价值，人们大量挖采导致红景天野生资源减少，因此开展人工栽培红景天工作势在必行。国内外对于红景天属植物的研究多集中在药理药效、化学成分和形态分类等方面[22，24-25]，而有关人工栽培方面的研究较少。光作为影响植物生长最重要的因素，也是人工栽培植物过程中不可缺少的控制因素之一。本研究从生长及生理生化特征方面阐述红景天属植物对不同光照度的响应，为提高人工栽培效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于四川省草原科学研究院科研基地，研究区域为高原寒温带季风气候，干湿季节明显，雨热同季；夏季日照长，太阳辐射强烈，气候偏冷，春秋短促，长冬无夏；年平均气温为1.1 ℃，极端最低气温为-33.9 ℃，极端最高气温为25.6 ℃，气温日较差平均为16.3 ℃。1月为最冷月，平均气温为-10.3 ℃，7月为最热月，平均气温为10.9 ℃；年均日照时数为2 418 h；年均降水量为791.95 mm，80%集中在5—10月，年均降雪日数在76 d以上[26]。

1.2 试验材料

试验材料分别为大花红景天(Rhodiolacrenulata)幼苗、狭叶红景天(R.kirilowii)幼苗和长鞭红景天(R.astigiata)幼苗，均来源于四川省草原科学研究院科研基地。

1.3 试验方法

采用大田试验，单因素试验设计，完全随机排列，重复3次。大田栽培大花红景天幼苗、狭叶红景天幼苗和长鞭红景天幼苗开始正常生长后，使用遮阴网进行遮阴处理。用 GLZ-C 型光合有效辐射计(浙江托普仪器有限公司)多点测定不同遮阴处理下的光照度，求其平均值。以全光照处理(119 864 lx光照度)为对照，对大花红景天设置2个遮阴处理，分别为3针遮阴网(41 952 lx光照度，遮阴率为65%)和6针遮阴网(13 185 lx光照度，遮阴率为89%)；对狭叶红景天设置1个遮阴处理，为2针遮阴网(47 946 lx光照度，遮阴率为60%)；对长鞭红景天设置1个遮阴处理，为2层2针遮阴网(17 980 lx光照度，遮阴率为85%)，30 d后对所处理植株进行测定。于2015年6—8月在红景天生长季进行试验。

1.4 指标测定

试验结束后，每个处理每个重复随机选取5株植株，测量株高后，摘取叶片，展平，置于方格纸上，拍照后用Photoshop CS 6.0软件处理，计算叶面积。其后将整株植物分为叶片、枝条及根系，用电子天平(精确度为0.000 1 g)称鲜质量，随后在105 ℃下杀青15 min，再在 70 ℃ 下烘干至恒质量，获得各部分生物量及总生物量干质量[27]。采用上述数据计算以下指标：根质量比=根干质量/总生物量；茎质量比=茎干质量/总生物量；叶质量比=叶片干质量/总生物量；比叶面积=叶面积/叶片干质量；叶面积比=叶面积/总生物量；叶面积根干质量比=总叶面积/根干质量；根冠比=根干质量/地上部分生物量。

丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量和可溶性糖含量的测定均采用苏州科铭生物技术有限公司生产的试剂盒进行测定[28]。每次测定随机取样，每个处理设3个重复，按照试剂盒说明书要求测定。

1.4.1 丙二醛含量的测定 称取约0.1 g叶片，加入1 mL提取液(Na2HPO4·12H2O和NaH2PO4溶液)，冰浴匀浆，离心(4 ℃，8 000 r/min，10 min)，取上清液，置冰上待测。取0.6 mL三氯乙酸(trichloroacetic acid，简称TCA)和硫代巴比妥酸(thibabituric acid，简称TBA)溶液，加入0.2 mL样本混匀，沸水浴30 min后取出冷却，常温离心(10 000 r/min，10 min)，吸取上清液于532、600 nm处测定吸光度。

丙二醛含量(nmol/g)=25.8×ΔD/m。

式中：ΔD=D600 nm-D532 nm；m表示样本鲜质量，g(下同)。

1.4.2 超氧化物歧化酶活性的测定 称取约0.1 g叶片，加入 1 mL 提取液(Na2HPO4·12H2O和NaH2PO4溶液)，冰浴匀浆，离心(4 ℃，8 000 r/min，10 min)后，取上清液，置冰上待测。测定管中依次加入K2HPO4、KH2PO4、乙二胺四乙酸(ethylenediaminetetraacetic acid，简称EDTA)溶液共240 μL，510 μL黄嘌呤、6 μL黄嘌呤氧化酶、90 μL样本、180 μL氮蓝四唑(nitro-blue tetrazolium，简称NBT)溶液，对照管中K2HPO4、KH2PO4、EDTA溶液共240 μL，510 μL黄嘌呤，6 μL黄嘌呤氧化酶，180 μL氮蓝四唑(NBT)溶液，90 μL蒸馏水，混匀，室温静置30 min后于560 nm处测定各管吸光度。

超氧化物歧化酶活性(U/g)=11.4×抑制率/(1-抑制率)/m×样本稀释倍数。

式中：抑制率=(对照管D560 nm-测定管D560 nm)/对照管D560 nm×100%。

1.4.3 脯氨酸含量的测定 称取约0.1 g叶片，加入1 mL提取液(磺基水杨酸溶液)，冰浴匀浆后沸水浴振荡提取 10 min，常温离心(10 000 r/min，10 min)后，取上清液，置冰上待测。取0.5 mL样本、0.5 mL冰乙酸、0.5 mL茚三酮、冰醋酸、浓磷酸溶液置沸水浴中保温30 min(每10 min振荡1次)，待冷却后加入1 mL甲苯，振荡30 s，静置片刻后吸取 1 mL 上层溶液于520 nm处测定吸光度。

脯氨酸含量(μg/g)=19.2×(D520 nm+0.002 1)/m。

1.4.4 可溶性糖含量的测定 称取0.1 g叶片，加入1 mL蒸馏水研磨成匀浆，置沸水浴中10 min冷却后，常温离心(8 000 r/min，10 min)后取上清液于10 mL试管中，用蒸馏水定容摇匀。在蒽酮中加入5 mL乙酸乙酯，充分溶解，配制成工作液。空白管中加入400 μL蒸馏水、100 μL工作液、1 000 μL 浓硫酸；测定管中加入2 00 μL样本、200 μL蒸馏水、100 μL工作液、1 000 μL浓硫酸，混匀置于95 ℃水浴中 10 min，冷却至室温后于620 nm处测定各管吸光度。

可溶性糖含量(mg/g)=0.117×(ΔD+0.07)/m。

式中：ΔD=测定管D620 nm-空白管D620 nm。

1.5 数据处理和分析

采用SPSS 17.0软件进行数据统计，用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(least significant difference，简称LSD)进行多重比较[29]，采用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 光照度对红景天属植物生长及生理生化特征影响单因素方差分析

由表1可见，不同光照度条件下红景天各指标差异状况不同。对于大花红景天来讲，光照度对株高、叶面积比影响极显著；对叶质量比、叶面积根干质量比、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性和可溶性糖含量影响显著；对于狭叶红景天，光照度对丙二醛含量影响极显著；光照度对株高影响显著(P<0.05)；对于长鞭红景天，光照度对茎干质量、叶干质量和叶面积根干质量比影响极显著；光照度对总生物量、比叶面积和叶面积比影响显著；其他处理间变量影响不显著。

表1 光照度对红景天属植物生长和生理生化特征影响的单因素方差分析

注：**、*分别表示在0.01、0.05水平上差异显著；“—”表示未进行测量。

2.2 不同光照度对红景天生长的影响

由表2可见，与全光照相比，遮阴处理大花红景天株高增加，且随着遮阴率的增加而增加，各处理间差异显著。与全光照相比，遮阴率为89%时，叶质量比显著减小；根干质量、茎干质量、叶干质量、总生物量减少，但差异不显著；根质量比和比叶面积增加，但差异不显著。根冠比随遮阴率增加先减小后增加，但差异不显著；叶面积、茎质量比、叶面积比和叶面积根干质量比随遮阴率增加先增加后减小，其中，全光照、89%遮阴处理的叶面积比分别与65%遮阴处理差异显著，65%遮阴与89%遮阴2个处理间的叶面积根干质量比差异显著。

表2 不同光照度对大花红景天生长的影响

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，下表同。

由表3可见，与全光照相比，遮阴60%的狭叶红景天株高显著增加；叶干质量、叶面积、叶质量比、比叶面积、叶面积比和叶面积根干质量比明显增加，但差异不显著；根干质量、茎干质量、根冠比、总生物量和茎质量比明显减小，但差异不显著。

表3 不同光照度对狭叶红景天生长的影响

由表4可见，与全光照相比，遮阴85%的长鞭红景天比叶面积、叶面积比和叶面积根干质量比显著增加；叶面积、叶质量比有所增加，但差异不显著；茎干质量、叶干质量和总生物量显著减小；株高、根干质量、根冠比和根质量比明显减小，但差异不显著。

2.3 不同光照度对红景天丙二醛含量的影响

由图1-A可见，大花红景天丙二醛含量在不同遮阴处理下显著低于对照。由图1-B可见，狭叶红景天丙二醛含量在60%遮阴处理下则显著高于对照。

2.4 不同光照度对大花红景天超氧化物歧化酶活性的影响

由图2可见，大花红景天89%遮阴处理超氧化物歧化酶活性显著高于对照和65%遮阴处理的超氧化物歧化酶活性，65%遮阴处理超氧化物歧化酶活性与对照差异不显著。

表4 不同光照度对长鞭红景天生长的影响

2.5 不同光照度对红景天渗透调节物质的影响

由图3可见，遮阴处理下大花红景天和狭叶红景天脯氨酸含量在各处理间差异均不显著。

由图4-A可见，在89%的遮阴处理下大花红景天可溶性糖含量显著低于对照。由图4-B可见，在60%的遮阴处理下狭叶红景天可溶性糖含量明显下降，但差异不显著。

3 结论与讨论

3.1 光照度对红景天生长的影响

植物的生长与植物对光的需求和对不同光照度的响应密切相关。植物不仅能被动地接受环境条件的变化，而且能够通过改变自身生长策略和生理过程以适应这种变化[30]，植物体在弱光环境中的主要策略是调整生物量、养分分配格局以及自身形态结构，其中叶片生物量、养分分配格局及叶片形态的可塑性最大[31]。在低光照或者遮阴条件下，植物可通过增加地上部生物量分配和比叶面积来增加对光的捕获和利用[32]，增加地上部叶生物量而减少根生物量的分配[10，18]。在本研究中，不同种红景天各器官的生物量对光照度的响应不同，大花红景天表现为随着遮阴率的增加，根质量比增加，叶质量比减小，根冠比先减小后增加；狭叶红景天表现为叶质量比增加，根冠比减小；长鞭红景天表现为根质量比减小，叶质量比和根冠比的变化与狭叶红景天的变化相同。在遮阴条件下，狭叶红景天和长鞭红景天优先将生物量分配给地上部的叶片，较高的叶质量比表示以根系统为代价向叶片投资了更多的资源[33]，根冠比减小，叶面积增加，使同化器官更加发达，以便接受更多的光能[34]；但大花红景天叶质量比随着遮阴率的增加而减小，根冠比先减小后增加，在89%遮阴处理时，根冠比达到最大值，这可能是植株地上部充足的营养物质储备和弱光下形态学可塑性之间的权衡[35]。比叶面积是表示叶片厚度的指标，它越小，表明单位叶面积越小，叶片变厚，是植物避免强光伤害的一种策略[15]。研究表明，遮阴条件下植物的比叶面积会增加[13，31]。本研究结果表明，不同种红景天遮阴处理下的比叶面积均增加，与众多研究结果[1，33]一致，表明遮阴下红景天叶片变薄，利用有限的营养物质产生更大的叶面积以吸收光能，是对弱光环境的形态适应[14，36]。

3.2 光照度对红景天丙二醛含量的影响

丙二醛是膜脂过氧化的产物，当植物受到胁迫时，细胞膜膜脂过氧化作用加强，生物膜的通透性变大，丙二醛含量可表示膜脂过氧化及膜受伤害的程度[31，37]。许多研究表明，植物在受到环境胁迫时丙二醛含量会增加[10，16]。本研究中在不同遮阴处理下，大花红景天丙二醛含量显著减小，狭叶红景天丙二醛含量则显著增加，表明大花红景天在全光照的环境下已发生膜脂过氧化，光照度过大使得细胞膜受到了一定程度的破坏，植株受到伤害。对于狭叶红景天来说，遮阴导致丙二醛含量显著增加。

3.3 光照度对红景天超氧化物歧化酶活性的影响

当植物受到环境胁迫时，其体内增加的活性氧含量会对细胞产生伤害，超氧化物歧化酶作为植物体内的抗氧化酶，可以有效清除过量的活性氧并使活性氧在一定范围内保持平衡[2，37]。超氧化物歧化酶活性越大，表明在逆境下植物的适应能力越强[2]，抗氧化酶活性高可能是低光下对抗氧化胁迫的有效适应[10]。本研究结果表明，大花红景天超氧化物歧化酶活性随着遮阴程度的增强呈增加趋势，且与对照相比，在89%遮阴处理下显著增加，活性达到最高，表明遮阴率为89%时，大花红景天受到弱光的胁迫，超氧化物歧化酶活性增加以清除由弱光胁迫产生过量的活性氧，同时抑制膜脂过氧化产物丙二醛的生成，这是大花红景天对弱光逆境的适应。

3.4 光照度对红景天渗透调节物质的影响

脯氨酸作为重要的有机溶质渗透调节物质，具有维持细胞渗透压的作用。植物在受到环境胁迫时脯氨酸会大量积累，以调节渗透压，维持植物的正常生理功能[31，38]。可溶性糖是光合作用的产物，同时也是植物生长的主要碳源和渗透调节物质，在调节渗透势和增强植物抗性方面起着重要的作用[39-40]。结果表明，大花红景天随着遮阴程度的增加，脯氨酸含量先增加后减少，但差异不显著，可溶性糖含量变化趋势与脯氨酸含量变化相似，这与杜加加等对擎天树幼苗的研究结果[41]一致。大花红景天可溶性糖含量在89%遮阴处理下显著下降，说明大花红景天在89%遮阴处理下受到一定程度的弱光胁迫，光照度过低，导致光合作用减弱，因此光合产物可溶性糖的含量也随之下降[40-41]，而脯氨酸含量变化不显著，可能是它对光照度的变化不是十分敏感[3]。对于狭叶红景天，60%遮阴处理下脯氨酸含量增加，可溶性糖含量减小，脯氨酸的积累表明其在狭叶红景天适应遮阴环境中起着一定作用，是适应弱光环境的表现[42]。

不同光照度对红景天生长及生理生化特性产生了不同程度的影响，不同遮阴条件下红景天会调整生物量分配格局，改变叶片形态，调节丙二醛含量、抗氧化酶活性和渗透调节物质以保证自身正常的生长发育，且不同种红景天对光照度的响应不同。对于大花红景天光照度过高或过低都会影响其生长，在遮阴率为65%时大花红景天具有较好的生理适应性；对于狭叶红景天和长鞭红景天，遮阴条件下其生长受到一定程度影响，表现在生物量积累减少，且狭叶红景天遮阴条件下丙二醛含量和脯氨酸含量增加，可溶性糖含量减少。

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