流沙湾海域勒氏枝鳔石首鱼生物学性状的初步研究

欧荣华，郭慧，徐明，申玉春，叶宁，操玉涛

（广东海洋大学水产学院，湛江市海洋生态与养殖环境重点实验室，广东 湛江 524025）

流沙湾海域勒氏枝鳔石首鱼生物学性状的初步研究

欧荣华，郭慧，徐明，申玉春，叶宁，操玉涛

（广东海洋大学水产学院，湛江市海洋生态与养殖环境重点实验室，广东 湛江 524025）

在2013年1—12月渔业资源调查数据的基础上，研究了流沙湾海域勒氏枝鳔石首鱼的体长分布、体长－体质量的关系、肥满度月变化、饵料组成、摄食强度和营养级等生物学特性。结果表明：流沙湾海域枝鳔石首鱼体长82～145 mm，优势体长组为116～125 mm和106～115 mm；体长（L）－体质量（W）关系方程为：W=0.0242L2.9564（R2=0.9471）；肥满度最大值出现在2月份，最小值出现在7月；枝鳔石首鱼的饵料组成以甲壳类为主要类群。枝鳔石首鱼的空胃率随季节变化显著（P＜0.05），在冬季最大，春季达到最小，饱满度指数在秋季最高，冬季最低；营养级变化范围在2.69～3.11，平均营养级为2.94。

勒氏枝鳔石首鱼；生物学特性；饵料组成；流沙湾

流沙湾是典型的亚热带海湾，海水水质环境较好，蕴藏着丰富的海洋鱼类资源。湾内养殖业发达，属于我国海水养殖密集型海湾之一，此外还拥有大面积的红树林和珊瑚礁，因此在生境多样性和海洋生态学方面具有重要的研究价值。有关流沙湾的报道国内已经累积很多资料，研究的主要对象有贝类、海藻、浮游生物群落、水质环境、营养盐、微生物等，但是对流沙湾海域鱼类的生物学研究尚未见报道。

石首鱼科隶属于硬骨鱼纲，鲈形目（Perciformes），鲈亚目（Percoidei），石首鱼科（Sciaenidae），包括60多个属，科内的鱼类种类繁多、分布广泛、大部分种类具有较高的经济价值，因此在海洋渔业中占有重要地位。该科的大黄鱼（Pseudosciaena crocea）和小黄鱼（Pseudosciaena polyactis）曾经是我国海洋渔业的主要捕捞鱼种，与带鱼（Trichiurus haumela）并称我国三大海产鱼类。近年来由于水环境恶化和过度捕捞，石首鱼类资源已开始衰退，个别属种已经被列为易危或濒危种类[1]。课题组前期在对广东流沙湾游泳动物种群结构和生物多样性的研究中发现，勒氏枝鳔石首鱼（Dendrophysa russelli）出现的频率在50%以上，为该海域的优势鱼种[2]。然而目前关于勒氏枝鳔石首鱼的研究鲜有报道。本文利用对流沙湾海域进行鱼类资源调查期间收集的勒氏枝鳔石首鱼数据，分析了该鱼种的体长分布、体长－体质量关系、肥满度月变化、饵料组成、摄食强度和营养级等生物学特性，为流沙湾海域勒氏枝鳔石首鱼资源的进一步开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品收集

2013年1—12月每月下旬到流沙湾覃斗镇渔港码头采集勒氏枝鳔石首鱼样品，共采集鱼类样品507尾。

1.2 实验室分析

勒氏枝鳔石首鱼样品采集当天在实验室完成测量分析。用游标卡尺测量全长和体长，用电子天平测量体质量。

测量相关生物学数据后，解剖，取出胃和消化道内的食物，先用吸水纸吸去饵料生物上的水分，根据残体确定每种饵料的个数，然后用电子秤（精度0.001 g）对每个消化道中的每种饵料生物称重并计数。

测定稳定同位素碳、氮比值使用的质谱仪是美国Thermo Scientific公司生产的Delta V Advantgae质谱仪，每组样品有3个平行，碳、氮稳定同位素分开进行测定，碳、氮稳定同位素比值精密度为±0.2‰。

1.3 数据处理

数据采用SPSS统计软件做One－way ANOVA分析，利用Shapiro－Wilk检验法分析体长分布是否符合正态分布。用幂函数回归法拟合体长与体质量的关系，并计算肥满度，计算公式为F=W/L3×100%，式中：F肥满度（%），W 为体质量（g），L为体长（mm）。

相对重要性指数百分比（%IRI）来评估勒氏枝鳔石首鱼不同饵料生物的重要性[3－4]，相关计算公式：

其中N%数量百分比，W%为质量百分比，F%为出现频率。

碳氮稳定同位素比值用国际通用的δ表示，分别以VPDB国际标准和大气氮作为参考标准。δ13C、δ15N和营养级按以下公式计算：

TL=a+（15N捕食者－15N基线生物）/b式中，R为同位素丰度，R（13C/12CVPDB）为国际标物的碳同位素丰度比值，R（15N/14Nair）为标准大气氮同位素比值丰度。TL表示营养级，a表示海洋食物网中的初级消费者的营养级，通常被定义为1；b表示富集度。基线生物通常选择在当地生态系统中常年存在、食性简单的低级消费者。本文选择流沙湾海域常见的翡翠贻贝作为基线生物，富集度取2.5‰。

2 结果

2.1 体长分布

本研究中，共测量勒氏枝鳔石首鱼507尾，最小体长82 mm，最大体长145 mm，体长分布呈现6个体长范围，优势体长组为116～125 mm和106～115 mm（图 1）。

2.2 体长和体质量的关系

图1 勒氏枝鳔石首鱼的体长分布（n=507）

根据实际测量勒氏枝鳔石首鱼体长、体质量数据，拟合体长体质量关系方程W=0.0242L2.9564，R2=0.9471，其异速生长因子为2.9564，十分接近于3，说明勒氏枝鳔石首鱼个体的生长属于等速生长模式，体长和体质量增加等速，见图2。

2.3 肥满度月变化

肥满度是表示鱼类肥瘦程度和生长情况的指标，勒氏枝鳔石首鱼的肥满度月变化如表1所示，最大值出现在2月份，为2.28%，最小值出现在7月，为2.14%。

图2 勒氏枝鳔石首鱼体长和体质量的关系

表1 勒氏枝鳔石首鱼肥满度月变化

2.4 饵料组成

勒氏枝鳔石首鱼摄食的饵料中甲壳类是最重要的类群，出现频率59.90%，重量百分比、个数百分比均最高，出现频率最高的甲壳类是虾类，百分比是32.67%，其次是磷虾13.86%，蟹类6.92%。鱼类的出现频率为13.38%，重量百分比是22.46%，多毛类出现的频率为5.45%，重量百分比为3.22%，头足类的出现频率为1.98%，重量百分比1.35%，贝类的出现频率13.83%，重量百分比11.52%，棘皮动物出现频率为6.43%，重量百分比为1.61%（表2）。

2.5 摄食强度

本文用平均饱满指数、空胃率和充塞度来研究勒氏枝鳔石首鱼的摄食强度。结果表明勒氏枝鳔石首鱼的空胃率在冬季最大，夏季次之，春季达到最小，空胃率的季节变化显著（X2=14.91，P＜0.05），饱满度指数在秋季最高，春季次之，冬季最低（图3）。勒氏枝鳔石首鱼不同季节的充塞度等级分布如图4所示。

2.6 营养级

勒氏枝鳔石首鱼13C‰变化范围－16.47‰～－14.36‰，差值2.11‰，平均－15.48‰，最大值出现在体长121～130 mm组，最小值出现在体长80～90 mm组 ；15N‰ 变 化 范 围 13.99‰ ～15.04‰ ， 平 均14.62‰，差值1.05‰，最大值出现在101～110 mm体长组，最小值出现在80～90 mm体长组（表3）。勒氏枝鳔石首鱼的营养级变化范围在2.69～3.11，平均营养级为2.94。

3 讨论

流沙湾勒氏枝鳔石首鱼的体长在82～145 mm之间，优势体长组为116～125 mm和106～115 mm，和珠江口海域的勒氏枝鳔石首鱼的体长范围相近[5]，远小于马纳尔湾海域勒氏枝鳔石首鱼[6]。其异速生长因子为2.9564，十分接近于3，说明勒氏枝鳔石首鱼个体的生长属于等速生长模式，体长和体质量增加等速。流沙湾勒氏枝鳔石首鱼的异速生长因子略小于珠江口海域的勒氏枝鳔石首鱼（3.19492）[5]，这可能是由于地理种群的不同导致的。

鱼类的肥满度受性腺、消化道残留的食物的影响，而性腺重和摄食量都有一定的季节性变化，因此会导致肥满度的变化。一般认为未成熟的个体其肥满度在生长过程中除冬季略有下降外基本保持不断上升的趋势；而对性成熟的个体，秋季鱼类开始积累营养，肥满度最高，随着越冬期的来临，温度较低，饵料保障下降，肥满度也会随之下降。勒氏枝鳔石首鱼的肥满度在7月份达到最小值，此时勒氏枝鳔石首鱼的繁殖高峰期刚刚结束，鱼体失去大量的能量，这一时期鱼类的摄食强度一般，鱼体尚未补充失去的耗能；之后产卵期结束，随着秋季的到来，勒氏枝鳔石首鱼的摄食强度达到最大，鱼类个体开始大量累积营养，肥满度的总体趋势不断上升，并且在繁殖期前达到最大，3月份开始随着性腺的发育肥满度总体呈下降趋势。

表2 勒氏枝鳔石首鱼的饵料组成

图3 勒氏枝鳔石首鱼的空胃率和平均饱满度指数的季节变化

图4 勒氏枝鳔石首鱼不同季节各个充塞度等级所占的比例

表3 勒氏枝鳔石首鱼δ15N、δ13C和营养级随生长的变化

勒氏枝鳔石首鱼的饵料种类包括甲壳类、鱼类、多毛类、头足类、棘皮动物和贝类6个大类，其中可以鉴定到种的有16种。通过计算得出的各饵料种类的相对重要性指数可以看出，流沙湾海域勒氏枝鳔石首鱼的主要饵料为甲壳类，包括磷虾类和虾类，其次是鱼类，其他几个类群的摄食量较小。从摄食的饵料类群来看，浮游生物、游泳动物、底栖动物在它们的食谱中都有出现。黄良敏等[7]对厦门东海域的勒氏枝鳔石首鱼的食性分析表明勒氏枝鳔石首鱼主要摄食长尾类、短尾类、鱼类幼体、多毛类和贝类，其次是甲壳类幼体、头足类、虾姑。这与本文得到的结果基本一致，流沙湾海域勒氏枝鳔石首鱼都是以底栖动物为主的肉食性鱼类。

勒氏枝鳔石首鱼的摄食强度呈显著的季节性变化。在秋季的摄食强度最高，饱满指数达到最大值，空胃率达到最小值，充塞度在1级以上的胃的个数达到最大值，这是由于勒氏枝鳔石首鱼的繁殖期在9月份以后逐渐结束，鱼类个体需要补充繁殖期间损失的大量的能量，同时随着越冬期的到来，鱼类也需要积累脂肪来渡过越冬期，这在其他研究中也有类似结果[8－9]。值得注意的是在繁殖高峰期的春季，勒氏枝鳔石首鱼的摄食强度要高于夏季和冬季，即繁殖旺盛期勒氏枝鳔石首鱼的摄食强度仍然保持在较高的水平，与有些研究指出的性腺发育会影响摄食强度变化有一定差别[10]，这可能与流沙湾独特的环境密切相关，流沙湾海域的虾类占有明显的数量优势，虾类的繁殖期在3月份，这时湾内的虾类密度达到高峰；同时浮游动物群落虽然结构相对单一，但是在春季丰富度指数处在全年高峰期[11]，因此对勒氏枝鳔石首鱼而言，在春季饵料的获取相对容易，但是在春季勒氏枝鳔石首鱼的充塞度等级在3级以上的个体的比例很少，仅高于冬季，从这方面看卵巢的发育对摄食行为确实产生了影响，林楠等对象山港黄姑鱼的食性分析也持类似的观点[12]，可能的原因是在卵巢发育达到Ⅳ期以后，会占腹腔很大的位置，影响鱼类的摄食量。勒氏枝鳔石首鱼的空胃率在冬季达到最高，平均胃饱指数最低，推测与冬季海区内饵料生物的减少以及低温降低了鱼类的摄食能力有关。这与一些研究报道的鱼类在越冬期会减少摄食的观点类似[13]。

大部分鱼类的营养级处于2～3之间，本文利用氮稳定同位素计算得到的勒氏枝鳔石首鱼的营养级以2、3级为主，平均营养等级是2.94。与胃含物分析结果相比，氮稳定同位素计算得到的营养级位置能够更加客观地反映鱼类等消费者的营养级和食性特征[14]。孙明等[15]应用氮稳定同位素技术研究了辽东湾海域主要渔业生物的营养级，发现皮氏叫姑鱼的营养级在4左右。而王军等[16]罗源湾五种石首鱼类的食性研究发现，五种石首鱼类的营养级为2.3～2.6，略低于本研究中的2.94。不同鱼种之间、不同群落的相同鱼种之间营养级的差别，主要是由于摄食饵料生物的不同所致的[17]。

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海南糙海参全人工繁育苗种突破200万头

海南糙海参苗种繁育技术又有新突破。2017年9月，海南省科技厅组织水产养殖专家对省重大科技项目“热带海参规模化人工繁育和增养殖技术研究应用”进行现场测产，经全人工繁育，目前海南糙海参苗种达223.1万头，不仅保证了糙海参增养殖苗种的来源，也填补了海南糙海参全人工繁育技术的空白。

糙海参经济价值较高，在国内分布在广西、广东、海南等地，它生长迅速、养殖方式简单、病害少、市场需求量大，在我国华南沿海地区有很大的养殖开发潜力。海南大学教授冯永勤是该重大科技项目负责人，他告诉记者，刺参等不少品种海参的全人工繁育工作已在国内开展，但对于糙海参的全人工繁育此前海南并没有涉及。

“简单来说，糙海参的全人工繁育首先要对野生海参进行繁育，繁育出子一代糙海参，然后对其进行工厂化养殖，待其成长为2龄糙海参后，再将它作为种参进行繁育，继而繁育出子二代糙海参。”冯永勤介绍，此时繁育出的子二代糙海参就是苗种，数量还在不断增加的子二代糙海参为产业化发展提供了苗种基础。

与普通的人工繁育相比，全人工繁育有何特殊之处?“普通的人工繁育是将野生糙海参当作种参繁育苗种，而全人工繁育将子一代2龄糙海参作为种参。”冯永勤说，目前国内野生糙海参自然资源不再丰富，采用全人工繁育可让糙海参的种亲不受资源控制，使得糙海参的增养殖苗种来源得到保证，也不断推动糙海参成为我国海水增养殖的新品种。

“糙海参全人工繁育最大的瓶颈在于将子一代糙海参养成种参的过程。”冯永勤说，为了突破这一关键技术，从2016年开始他们反复对其进行诱导产卵，待其发育成熟后再进行糙海参苗种繁育工作，“我们仅花了一年时间就将糙海参苗种从2万头增长到200多万头，目前增势稳定。”

（www.bbwfish.com）

Preliminary study on the biological characteristics of Dendrophysa russelli in Liusha Bay

Ou Ronghua，Guo Hui,Xu Ming,Shen Yuchun,Ye Ning,Cao Yutao
（Key Laboratory of Marine ecology and Aquaculture environment of Zhanjiang，College of Fisheries，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524025，China）

The biological characteristics of Dendrophysa russelli including body－length distribution，relation of body length and weight，fullness monthly changes，food composition，feeding intensity and trophic level，were analyzed based on the fisheries data collected in the Liusha Bay from January 2013 to December 2013.The results showed that the body length of D.russelli ranged from 82 to 145 mm，and the dominant body length groups were 116～125 mm and 106～115 mm.The relationship between body length（L）and weight（W）was expressed as W=0.0242L2.9564（R2=0.9471）.The maximum of fullness was observed in Feb.and minimum in Jul.Crustacean was the main group in food composition.Empty stomachs were significantly changed with seasonal variations（P＜0.05），and the maximum was observed in winter and minimum in spring.The maximum of plumpness index was observed in autumn and minimum in winter.The main trophic levels were 2 and 3，with an average of 2.94.

Dendrophysa russelli;biological characteristics；food composition；Liusha Bay

S931.1

A

21004－2091（2017）10－0017－07

10.3969/j.issn.1004－2091.2017.10.004

广东省普通高校省级重大科研项目（GDOU2013050219）；湛江市海洋生态与养殖环境重点实验室（2015A06006）

欧荣华（1990－），男，硕士研究生，主要从事水产动物健康养殖生态学研究.E－mail:dongdaowang@126.com

申玉春，教授，主要从事海洋环境与生物资源保护.E－mail:shenyuchun@163.com

2016－11－28）