植物化感作用的分子机理及差异蛋白质组学研究进展

王婧怡++邬彩霞++赵国琦

摘要：随着研究手段和设备仪器的飞速发展，对于植物化感作用研究逐步从表观观察转入深层次的机理探索。从化感物質对抗氧化酶系统及细胞膜透性、水分和营养物质吸收、植物中的激素、植物细胞的分裂和伸长以及亚显微结构、光合作用和呼吸作用、蛋白质的合成及基因表达等6个方面的影响来阐述植物化感作用的分子机理，并阐述了差异蛋白质组学在化感方面的研究，并对未来化感作用机理的研究方向进行了分析。

关键词：化感作用；分子机理；差异蛋白质组学；表观观察；自由基

中图分类号：S451.1 文献标志码： A[HK]

文章编号：1002-1302（2017）13-0008-03[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-04-11

基金项目：国家自然科学基金（编号：31101764）。

作者简介：王婧怡（1992—），女，江苏丹阳人，硕士研究生，研究方向为草学化感机理。E-mal：1009317930@qq.com。

通信作者：赵国琦，博士，教授，博士生导师，主要从事动物营养与饲料科学研究。E-mal：gqzhao@yzu.edu.cn。

[ZK）]

植物间的化感作用是当今科学领域研究的热点之一。植物化感作用是指一种植物通过向环境中释放某些化学物质，从而影响自身以及周围其他植物体生长发育的现象，是植物对环境的一种适应和防御机制，在自然界普遍存在。化感物质作为化感作用的媒介，主要通过淋溶[1]、根系分泌[2]、挥发[3-4]、残体分解[5]、种子萌发和花粉传播[6-7]等途径向环境中释放。关于化感作用对植物形态上的影响学者们已经做了大量的研究[8-10]，现在应转向对植物化感机理方面的研究，这样更利于探明植物生理生化过程、受体植物对化感物质的相应机制、化感物质在受体植物内的转化途径等。

1植物化感作用的分子机理

1.1影响抗氧化酶系统及细胞膜透性

细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞内的屏障，保证细胞内环境的相对稳定，使得细胞内活动可以有序进行。膜脂过氧化是导致细胞膜结构受损的主要原因，为了防止膜脂过氧化对细胞膜造成伤害，会在植物体内形成一套抗氧化防御体系，主要由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）以及过氧化氢酶（CAT）等组成，起着维持活性氧的动态平衡来保护细胞膜的作用。SOD可以清除植物细胞中O-2自由基，将其催化为H2O2、O2，而CAT、POD可将H2O2催化为H2O，使活性氧维持在较低水平上，使细胞免受H2O2的毒害[11]。细胞膜通常是化感作用的起始点，化感物质可以通过抑制SOD、POD、CAT的活性，从而提高植物体内自由基含量，活性氧自由基的过度产生会引发膜脂过氧化反应损伤细胞膜，其产物丙二醛（MDA）是反映细胞膜受损程度的指标之一。林武星通过测定木麻黄叶中丙二醛（MDA）的含量发现，在化感物质作用下木麻黄叶细胞膜结构和稳定性都遭到了破坏，降低了质膜对物质的选择功能，打破了细胞内外电解质的平衡，导致外渗的内溶物增多[12]。Zhang等将三叶鬼针草作用于凤尾草配子体，发现凤尾草的电解质渗出率和损伤程度增加，细胞膜受到了破坏[13]。马斌等分别用西芹种子的乙醇提取液、丙酮提取液以及蒸馏水提取液处理黄瓜植株，发现黄瓜体内的SOD、POD、CAT的活性均比对照显著增强，表明处理后其清理体内自由氧的能力得到提高，从而防止了膜脂过氧化，保护了细胞膜，提高了黄瓜植株对枯萎病的抗逆性[14]。

1.2影响水分和营养物质吸收

水分和矿质营养是植物一切生命活动的物质基础，一般来说，植物对于化感物质的响应最终通过对水分和矿质营养元素的吸收、转化以及积累反映出来[15]。叶文斌等采用生物测定方法研究不同浓度下的中草药党参、黄芪种植地土壤水浸液对蚕豆种子萌发及幼苗生长的影响，结果表明，2种中药种植地土壤水浸液对受体蚕豆种子吸胀过程中相对吸水量的增加有抑制作用，抑制程度随着水浸液浓度的增加而增强[16]。郭忠录等研究发现，紫穗槐水浸液乙酸乙酯提取物中含有肉桂酸、苯甲酸、对羟基苯甲酸、丁酸等，这些可以影响作物对土壤养分的吸收，从而影响大豆和蚕豆的生长[17]。耿广东等试验证明，邻苯二甲酸二丁酯、邻苯二甲酸、二苯胺均能对番茄幼苗根系吸收氮、磷、钾产生影响[18]。由此可见，化感物质直接影响植物对水分和营养物质的吸收，也可以影响土壤中的水分和营养物质，间接影响植物的吸收。

1.3影响植物中的激素

植物内源激素对植物的生长发育与形态建成有调控作用。化感物质作为一种胁迫因子，可以通过改变植物体内的激素变化水平来影响植物正常的生长发育过程。Rani等研究发现，儿茶素（catechin）可以通过改变拟南芥（Arabidopsis thaliana）[JP2]体内的激素水平来调节其生长发育[19]。Kaya等用群心菜（Lepidium draba）甲醇提取液处理玉米（Zea mays）的种子和幼苗，结果显示，受体内的吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZT）、赤霉素（GA）浓度均下降，而脱落酸（ABA）的浓度呈上升趋势；用提取物处理反枝苋（Amaranthus retroflexus）的种子和幼苗时，ABA浓度呈上升趋势，ZT、GA浓度均下降，IAA的浓度在低浓度的处理时高于对照组，而在高浓度的处理时低于对照组[20]。李键等用不同浓度的2种木麻黄化感物质槲皮黄素-3-α-阿拉伯糖苷、槲皮黄素-3-β-葡萄糖苷处理惠安1号木麻黄（Casuarina equisetifolia）水培幼苗，观察其在0～15 d内内源激素动态变化的规律，结果显示，GA、IAA、ABA的变化均是有规律性的[21]。植物生长过程的调节并不是由单一激素决定的，而是各种激素之间协调和平衡作用的结果，因此当化感物质作用于受体植物，势必会导致多种激素发生变化。[JP]endprint

1.4影响细胞分裂、伸长以及亚显微结构

细胞的分裂和伸长是植物生长发育的重要前提。王丹丹等用化感物质绿原酸处理莴苣后发现，其根尖细胞分裂指数明显下降，与此同时各个分裂时期的细胞比例也显著降低，导致细胞分裂的过程受阻[22]。Kim等用外源性谷氨酸处理拟南芥，发现其顶端分生组织的有丝分裂受到抑制，阻碍了植物的生长发育[23]。张海丽等用油菜素内酯处理水稻，结果显示，低浓度的油菜素内酯可以促进水稻细胞的伸长，高浓度的油菜素内酯可以抑制水稻细胞的伸长，油菜素内酯还能促进微丝骨架纤维形肌动蛋白（F-actin）的积累，通过促进有丝分裂基因[WTBX][STBX]CDC48[WTBZ][STBZ]和缩短细胞周围基因[WTBX][STBX]CYCD2[WTBZ][STBZ]的表达而调控水稻细胞的分裂[24]。胡琬君等采用DNA Ladder分析技术和蚕豆根尖微核技术分析了土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞的化感潜力，结果表明，挥发油不仅能影响蚕豆细胞有丝分裂的过程，还具有诱导染色体畸变的效应，同时，根尖细胞微核率随处理剂量增加和时间延长而增大[25]。由此可见，化感物质不仅可以抑制细胞的分裂和伸长，还能破坏植物细胞中的亚显微结构，从而影响植物的生长发育。

1.5影响光合作用和呼吸作用

光合作用是植物生长发育的基本前提，是一切生命活动的基础。化感物质可以通过对受体植物生理代谢活动的调节直接影响光合作用，也可以通过对叶绿素结构和含量的改变间接影响光合作用。Gao等在研究缘管浒苔（Ulva linza）和龙须菜（Gracilaria lemaneiformis）间的相互关系时发现，缘管浒苔可以抑制龙须菜的光合作用和生长发育[26]。胡举伟等将大豆根系分泌物中的2种外源酚酸作用于桑树，研究发现，当外源3-硝基邻苯二甲酸浓度低于10 μmol/L时，桑树叶片的叶绿素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）均升高，而当外源 3-硝基邻苯二甲酸浓度高于10 mmol/L时，叶绿素含量、Pn、Ci以及实际光化学效率（ΦPSⅡ）、电子传递率（ETR）均显著降低；在外源邻甲氧基苯甲酸处理下，随着处理浓度的增加，桑树叶片的叶绿素含量、Gs、Tr、Pn、ΦPSⅡ、ETR、光化學淬灭系数（qP）均降低，光能以热耗散形式耗散的比例增加。这表明3-硝基邻苯二甲酸对桑树的生长和光合作用具有低浓度促进、高浓度抑制的双重浓度效应，而邻甲氧基苯甲酸对桑树的光合作用会产生不利影响[27]。沈羽等研究报道，用三叶鬼针草的根系分泌物作用于井栏边草配子体发现，其光合系统Ⅱ电子传递量子产率（ΦPSⅡ）随着分泌物浓度的升高而降低；同时，开放的PSⅡ反应中心电子传递量子效率（Fv/Fm）下降，检测光化学荧光淬灭（qP）和电子传递速率（ETR）均随浓度的增加而抑制效果增强，非光化学淬灭（NPQ）随着根系分泌物浓度的增加而增加，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素（Car）和总叶绿素含量均随着根系分泌物浓度的升高而降低[28-29]。

化感物质可通过影响植物呼吸作用来控制植物的生长发育，包括呼吸速率、呼吸途径等。王晓丽等用旱冬瓜水提液处理云南松种子，结果表明，水提液高浓度作用下能明显抑制云南松种子的呼吸速率，并且抑制作用随着水提液浓度的降低减弱，在一定浓度下甚至可以转变为促进作用，从而促进云南松种子的萌发[30]。

1.6影响蛋白质的合成和基因表达

蛋白质是植物体生命功能的体现者，[JP2]细胞内各种细胞因子、转录翻译调节子、酶类及离子通道等都是蛋白质。DNA的遗传信息通过转录为RNA，在翻译调节因子的调节下翻译成多肽，最后这些多肽经过加工和修饰成为行使各种功能的蛋白质。化感物质通过影响其中的任意一个环节或物质，最终影响受体植物中蛋白质的合成和基因的表达。[JP]Fang等用外源水杨酸诱导水稻PI31277中的17个基因，发现这些基因可以编码受体激酶蛋白、泛素载体蛋白、苯丙烷代谢相关蛋白、抗氧化相关蛋白以及一些生长调节蛋白[31]。[JP]Sripinyowanich 等用外源脱落酸处理水稻，结果显示，脱落酸影响了钙调蛋白在信号通路中的作用，并且诱导了[WTBX][STBX]OsP5CR[WTBZ][STBZ]基因在脯氨酸积累中的表达[32]。王亚麒等研究黄连须根浸液对种子萌发和幼苗生长的化感效应，结果表明，当黄连须根浸提液浓度大于 400 mol/L 时，会导致蛋白质水解，降低游离氨基酸，从而影响种子的萌发[33]。王红等采用Affymetrix水稻芯片对水稻根系基因表达谱进行分析，结果表明，植物体内生真菌的醇提取物可以影响能量基因，即质膜H+-ATP酶的表达，调节水稻植株的生长发育[34]。张志忠等用 0.03 g/mL 的新鲜甜瓜植株水浸提取液处理甜瓜幼苗，通过cDNA-AFLP技术分析甜瓜化感自毒作用相关基因及其表达情况，发现甜瓜自毒作用涉及到的基因表达情况较为复杂，与能量代谢、信号传递、蛋白合成、离子运输、逆境响应和转录调控等过程均有关系[35]。[JP]

2差异蛋白质组学研究

基因的功能主要是通过编码蛋白质来实现的，蛋白质是生命活动的真正执行者，也是一切生命功能的主要承担者，因此，要理解基因的全部功能活动必须先回到对蛋白质组的研究上来，即蛋白质组学的研究。蛋白质组学是研究细胞内所有蛋白质及其动态变化规律的科学，从多角度、多方位去研究蛋白质之间的相互调控和相互作用，其常见的研究模式有完全蛋白质组学和差异蛋白质组学。由于目前的技术水平尚未完全成熟，分析生物体内所有蛋白质的工作是无法展开的，而差异蛋白质组学研究并不要求捕获所有的蛋白，重在找出有意义的差异蛋白，与完全蛋白质组学相比有着很高的可实现性。双向凝胶电泳、质谱技术、生物信息学是蛋白质组学研究中的三大核心技术。先通过双向凝胶电泳使得蛋白质间彼此分离，再运用质谱来对蛋白质进行鉴定，最后利用生物信息学数据库对鉴定的结果进行分析处理。endprint

目前，许多关于植物化感作用的研究都运用了差异蛋白质组学技术。Li等通过3个试验研究单植体系下牛膝药用植物的化感刺激和潜在分子机制，并运用差异蛋白质组学技术检测确认受体植物中25个差异蛋白及其功能，试验结果表明，单植牛膝根际土壤提取物可以激活参与萜类和黄酮类化合物合成的关键酶的编码基因[36]。Zhao等运用差异蛋白质组学对胚发生愈伤组织和非胚发生愈伤组织进行分析，检测其体细胞胚胎发生特异性蛋白质，结果显示，共检测到503个蛋白，71个差异蛋白，并将得到的蛋白进一步分析以确定在体细胞胚诱导下的潜在功能[37]。陈本莉等运用双向电泳和质谱技术分析了在不同生境及木麻黄浸提液处理下的青皮幼苗叶片差异蛋白组，鉴定出47个差异蛋白、11个特异蛋白，为在分子水平上探讨化感物质的作用机制提供基础[38]。Li等采用蛋白质组学研究水葫芦对藻类产生的水体富营养化，结果显示，水葫芦中蛋白质可以参与调解水体富营养化，包括应激反应、氮和磷的代谢途径、合成和分泌、光合作用、生物合成以及能量代谢，通过去除氮、磷从而抑制藻类生长，这一试验结果可以帮助大家理解水葫芦净化富营养化水体的净化机制，为提高植物修复水污染技术提供理论依据[39]。

3展望

植物化感作用最大的应用前景体现在杂草的生物控制方面，因此，植物化感作用成为目前植物研究的热点之一，国内外许多学者都对其进行了研究，也取得了一些进展。Weston等提出可以将高粱作为农田覆盖物，其分泌出的化感物质可以抑制周围杂草幼苗的生长，相比较于人工除草剂和化学除草剂成本更低、效果更好[40]；在种植方式方面的应用，邓天福等的试验结果表明，番茄对黄瓜幼苗具有明显的化感抑制作用，所以在生产中应避免两者间作或者混作[41]；在环境保护方面的应用，Zhang等发现水生植物再力花（Thalia dealbata Fraser）的根提取液可以显著抑制水华鱼腥藻（Anabaena flosaquae）和铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生长，因此，可以通过生物技术来治理水污染[42]。由此可见，化感作用在农业生产上的应用具有巨大的潜力。

[JP2]过去对于植物化感作用的研究仅仅停留在化感物质对受体植物形态上的影响，近年来，许多国内外学者从分子蛋白水平来研究植物间的化感作用，并取得了一些成果。在今后的研究過程中，应加强分子生物学和蛋白质组学在化感作用机理上的应用，探讨更为微观的化感机理，促进农业的可持续发展。[JP]

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