昆虫嗅觉化学感受蛋白及其相关作用模型

翁小倩++郑茹萍++黄晨燕

摘要：综述昆虫嗅觉感器的种类与功能，以及参与昆虫嗅觉识别过程的多种化学感受蛋白，研究昆虫嗅觉的识别机制，了解昆虫各种行为活动与嗅觉活动的关系，为研制高效引诱剂和驱避剂提供理论依据。

关键词：嗅觉；昆虫；化学感受蛋白；识别机制

中图分类号：Q96 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）05-0015-02

昆虫作为动物界种类和数量最多的群体，其生存环境纷繁复杂。生存环境中含有多种多样的化合物，对昆虫而言有利有弊，所以昆虫能否准确识别这些化学信号并趋利避害至关重要。在昆虫生存和繁衍的过程中，嗅觉系统起关键作用。深入分析昆虫的嗅觉感受机制，可为后期开发研制高效引诱剂和驱避剂提供理论基础。

1 昆虫的化学感受

在昆虫生存繁衍过程中，嗅觉起到非常重要的作用。昆虫的化学感受系统在长期的进化过程中高度特化，例如昆虫的触角相当于高度灵敏、高度专一的化学感受器，能够帮助昆虫识别外界环境中的植物及各种挥发物，从而做出有利于自身生存与繁衍的行为，同时，昆虫的化学感受过程受到嗅觉的直接或间接影响。

2 昆虫的化学感受器与类型

昆虫感受外界气味物质主要依靠触角上由表皮细胞特化而成的感受器。昆虫的感受器一般是由鞘原细胞、毛原细胞和膜原细胞包围感受神经元形成的薄壁构造。气味分子通过与嗅觉感器上的气味受体结合，改变膜的通导性，从而刺激感觉神经元产生神经冲动，引起昆虫相应的生理行为。1957年，Schneider设计的触角电位仪（Electrotennography，EAG）被广泛用于昆虫嗅觉反应相关研究。

目前，触角感器的分类依据主要有感器的亲脂性孔道数、生理功能和形态特征，其中，大多数学者采用感器形态特征进行分类。根据形态特征，触角感器主要有毛形感器（Sensilla trichoidea）、刺形感器（Sensilla chaetica）、栓锥形感器（Sensilla styloconica）、腔锥形感器（Sensilla coeloconic）、锥形感器（Sensalla basiconica）、鳞形感器明（Sensilla squamiforma）、耳形感器（Sensilla auricillica）、钟形感器（Sensilla campaniform）、坛形感器（Sensilla ampullaceous）、板形感器（Sensilla placodeum），芽孢感器（sensilla gemiformium）等，其中主要的两类感受器是锥形感器和毛形感器。

3 昆虫化学感受的相关蛋白

3.1 气味结合蛋白（OBPs）

3.1.1 结合蛋白的发现 气味分子通过触角上皮细胞间的微孔进入触角感器淋巴液，作为亲水性的液体，而脂溶性气味小分子不能直接穿过感器淋巴液到达嗅觉神经的树突末梢，因此，推测昆虫触角感器淋巴液中可能存在气味结合蛋白（Odorant Bingding Protein，OBP）。

3.1.2 结合蛋白的特点与结构 昆虫气味结合蛋白是能够结合运输脂溶性物质的水溶性小分子蛋白，属酸性蛋白，分子量一般为15～17 Kd。OBPs序列差别较大，但其含有6个保守半胱氨酸位点。6个半胱氨酸配对形成3个二硫键，维持其三维结构稳定，进而保护功能稳定性，同时，在N末端有一段含20个左右氨基酸的信号肽。

3.2 气味受体（ORs）

随着基因组测序技术的发展，在其他昆虫中也鉴定出ORs基因。通过比较分析，不同昆虫可能由于生存环境和自然选择压力不同，其基因组中的ORs基因数目和种类均有所不同。

3.3 离子型气味受体（IRs）

随着科学家们对昆虫嗅觉系统功能的不断深入研究，发现许多触角神经元还存在着许多其他的嗅觉基因。IRs基因大都在触角中表达，且在大部分昆虫中具有同源性。IRs含有一个胞外的N-末端，一个短的胞内C-末端，以及由一个离子通道区域分隔开的由两部分构成的配体结合域。

3.4 气味降解酶（ODEs）

相对于OBPs和ORs研究，ODEs的相关研究虽然相对较少，但深入研究昆虫ODEs的作用机制具有重大意义，不仅可了解昆虫嗅觉感受的分子机制，还能针对嗅觉相关基因寻找更有效的害虫防治方法。

3.5 感觉神经元膜蛋白（SNMPs）

SNMPs是能够在昆虫中特异表达的膜蛋白。迄今为止，对于SNMPs的作用机制主要有以下几种推测：1） SNMPs可能作为气味分子或OBP与气味分子复合体的受体；2） 气味分子先与OBP结合，随后被运送到SNMP上，卸载的气味分子再与相应的气味受体结合；3） SNMP可能与气味受体或胞质蛋白形成复合体，在昆虫的气味识别过程中通过某种方式起作用；4） SNMP可能在气味分子或OBP与气味分子复合体转入感觉神经元细胞内的过程中起到某种作用。

3.6 化学感受蛋白（CSPs）

McKenna于1994年通过差减cDNA法在果蝇触角中发现结构与功能均明显不同于OBP的另一种可溶性蛋白，此蛋白与感受化学刺激有关，后命名为化学感受蛋白。CSPs是由多个α-螺旋构成的球状结构，且由α-螺旋形成可能容纳外界脂溶性气味分子的疏水性结合腔。

4 昆虫嗅觉感受机制模型

昆虫识别气味物质大致可以分为运输和信号转导两个过程，具体过程如图1所示。气味分子经过昆虫嗅觉感器上的微孔进入感器淋巴液后，与气味结合蛋白结合，后在淋巴液中与OBPS或CSPs结合成气味分子OBP/CSP复合体。然后，在嗅觉神经元树突膜上与SNMPs和ORs作用，从而改变细胞膜通透性，产生动作电位，进而释放神经冲动，使昆虫产生相应的行为过程。此后，气味降解酶降解多余的气味分子，防止受体神经元遭受持续刺激，保持其敏感性和特异性，同时，离子型受体也是重要的嗅觉基因。

5 结语

昆虫主要通过嗅觉感受系统识别环境中的气味分子，从而产生相应的生理行为，因此详细了解昆虫嗅觉感受机制至关重要。明确昆虫识别气味分子的识别机理，探讨嗅觉在昆虫选择机制（寻找寄主植物等方面）中的作用至关重要，需要进行更加深入的试验研究。

参考文献

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