HR神经元模型的放电节律分析

孟盼,董健卫

(广东药学院 基础学院,广东 广州 510006)



HR神经元模型的放电节律分析

孟盼,董健卫

(广东药学院 基础学院,广东 广州 510006)

摘要:目的 研究HR神经元的复杂动力学行为。方法 运用非线性动力学方法,研究外界电流对神经元放电模式的影响。特别地，基于快慢动力学分析,探讨簇模式和峰模式不同的产生机理。结果 数值分析结果揭示了簇振荡和峰振荡模式存在的区域,此外,还发现了分岔序列结构。结论 为进一步研究外界激励对神经元复杂放电模式的影响提供了线索。

关键词:HR神经元; 簇振荡; 峰振荡; 快慢动力学分析; 分岔

1984年,Hindmarsh和Rose提出了描述神经元活动的HR模型[1]。该模型是对神经元放电模式的一个数学表达,并且具有相对简单形式[2]。 已有的研究表明,当内部参数改变或外部激励改变时,HR神经元的膜电位呈现静息—发放—静息的发放模式[3],并且具有丰富的放电模式,这其中就包括簇振荡(bursting)和周期峰振荡(spiking)等放电模式[4-5]。 鉴于不同的放电模式具有不同的动力学特性和生物意义[6],因此理解这些放电模式产生的动力学机理在信息传递中非常重要,快慢动力学分析方法就是用来解释簇振荡产生机理的一个有力工具[7-9]。

本文以HR神经元模型为研究对象,通过数值模拟和分岔分析,指出HR模型可以呈现不同的发放模式,具体为: 静息—发放—静息—再发放—再静息,即系统可以产生前后2次发放,这和已有结果不同。我们进一步分析了2次发放模式的具体类型和动力学机理,探讨了外界直流刺激对放电模式的影响。 研究结果可应用于讨论其他类似的神经元模型,并对神经元电生理实验有一定的指导作用。

1HR神经元模型描述

由3个变量组成的HR神经元模型如下

(1)

(2)

(3)

这里,x表示神经元的膜动作电位,y表示与快电流(如Na+,K+)相关的恢复变量,z表示与由Ca2+激活的K+离子电流相关的慢变调节电流。a,b,c,d为系统参数,r为时间动力学常数,χ为与Ca2+有关的反转电位,I表示外界直流刺激,这里作为控制参数。 膜电位和电流的单位分别mV和 A/cm2。 为了简单起见,下文的参数在叙述时将不再叙述单位。 在本研究中，具体参数取值为：a=2,b=2.5,c=1,d=5,s=4,r=0.01,χ=-1.6。 由于r是一个小常数,因此变量z的变化要比其他变量慢很多,故整个系统(1)-(3)可以分为快子系统和慢子系统[5,7]。 方程(1)-(2)构成快子系统,慢变量z作为快子系统的分岔参数。

2HR神经元的放电模式

首先,考虑全系统(1)-(3)的平衡点和极限环,如图1所示。 实线(虚线)代表稳定(不稳定)状态; 黑线(红线)代表平衡点(极限环)。 可以看出,在平衡点的分岔曲线上共有4个Hopf分岔点,分别记为H1、H2、H3和H4。 在第一个分岔点H1=2.747时,稳定平衡点变为不稳定,同时产生稳定极限环(如右下角局部放大图所示),因此这个点为supHopf分岔点[8],系统开始第1次发放。 随着参数I的增加,稳定的极限环依次经过4个倍周期分岔点LC1、LC2、LC3和LC4后,其稳定性保持不变,最终经过第2个supHopf分岔点H2=5.391时,系统回到稳定的静息状态。 当控制参数I持续增加到第3个supHopf分岔点H3=6.984时,稳定的静息态又一次被破坏,系统开始第2次发放。 稳定的极限环经过最后1个supHopf分岔点H4=8.348消失,系统回归到静息状态。 因此全系统的状态依次为: 静息态—发放—静息态—再发放—再静息。 下面解释前后2次不同发放模式的具体类型。

当控制参数I位于H1和H2之间时,系统(1)-(3)呈现第1次发放。 图2(a) 给出了相邻动作电位的峰峰间期序列ISIs关于I的分岔图[4]。 从图2可

1.00.50-0.5-1.0-1.5H1LC3024681012LC2LC4LC1H2H3H4H1Ix

图1HR神经元(1)-(3)关于电流I的分岔结构图。 右下角为点H1附近的局部放大图

Figure 1Bifurcation diagram for the system (1)-(3) vs the external currentI

120100806040200ISIs121086420ISIs3.03.54.04.55.05.5I(a)(b)

图2 (a) HR神经元关于电流I的峰峰间期(ISIs)分岔图,

I∈[H1，H2]; (b) 簇中的峰的ISIs分岔图

Figure 2(a) Bifurcation diagram ofISIsvs the external currentI,and (b)ISIsfor the spikes within per bursting

以看出,系统整体呈现簇放电模式,并且簇与簇之间的静息态呈现先减少后增加的趋势。 图2(b) 是图2(a)的局部放大图,即簇中的峰关于参数I的ISIs分岔图。 从图2(b)可以看出,随着外界直流电I的增加,神经元的放电节律经历了加周期分岔,依次产生了周期-2簇放电,周期-3簇放电,而后周期个数逐步增加,直至周期-10簇放电。 为了更清楚地观察簇放电模式,分别取I=2.8,3,4,5，在图3上给出了对应的膜电位的时间历程的进展。 可以看出,随着外界激励I的增加,神经元的放电节律从簇内仅含有2个峰的簇放电激变为簇内含有多个峰的簇放电。

接下来研究簇模式的类型。 以控制参数I=4为例,利用快慢动力学分岔方法进行分析[7],如图4所示。 快子系统的平衡点的分岔曲线是一条Z形曲线,其上支、中支和下支分别由焦点,鞍点和结点组成。 可以看出,上支的稳定焦点(实线)经由点H1处的supHopf分岔而失稳(虚线),同时产生了稳定极限环; 随着慢变量z的增加,稳定极限环经由supHopf 分岔H2消失而转变为稳定焦点(实线)。 全系统(1)-(3)的轨线以及慢子系统(3)的零倾线(蓝线)也都叠加在分岔图上。

20-220-220-220-2100150200250300350400450500050xt

图3外界直流刺激I=2.8、 3、4、5时,振荡模式由周期-2的簇放电模式转变到周期-10的簇放电模式

Figure 3Firing patterns changes from period-2 into period-10 bursting with the external currentI=2.8,3,4 and 5

1.00.50-0.5-1.0-1.5H1xH2F2F13.84.04.24.44.64.85.05.2z

图4外界直流电I=4时,快子系统(1)-(2)关于参数z的分岔图

Figure 4Bifurcation diagram of the fast subsystem (1)-(2) vs the slow variablezwithI=4

慢子系统的零倾线和Z形曲线的中支相交,产生了一个双稳区域[10]。 该双稳区域由下支的稳定结点和从H1产生的稳定极限环所构成,因此系统处于簇振荡放电模式。 全系统轨线沿着Z形曲线下支,经由鞍结分岔点F1消失而转迁到Z形曲线上支稳定极限环附近,这意味着簇振荡由静息态转迁为放电状态,继而由于稳定极限环经由supHopf分岔点H2转变为稳定焦点,最后经由鞍结分岔F2转迁到Z形曲线下支的静息状态。 根据快慢动力学分析的分类方法,此簇放电模式称为“fold/Hopf”型簇放电[8]。

除了上述这2种与放电状态产生或结束有关的分岔外,还有引起滞后环产生的分岔,即从簇放电的下状态转迁到上状态的分岔为点F1处的鞍结分岔和从簇放电的上状态转迁到下状态的分岔为点F2处的鞍结分岔。 因此当控制参数I位于H1和H2之间时,系统表现出经由“fold/fold”滞后环的“fold/Hopf”型簇放电的动力学性质[9]。

当控制参数I位于H3和H4之间时,系统(1)-(3)呈现第2次发放。 从图1可以看出,稳定极限环的振幅很小,一般来说,这时系统产生连续峰振荡模式[10]。 以控制参数I=7.5为例,图5 (a)和图5(b)为时间序列图和相应的快慢动力学分析。 和图4相比较,慢子系统的零倾线和快子系统的稳定极限环相交,导致双稳区域消失,故全系统的轨线趋近于唯一的吸引子——稳定极限环,因而产生连续峰放电而不是簇放电模式[10]。

1.00.80.60.40.2010203040500z1.00.50-0.5-1.0-1.5xxz7.07.58.08.59.0H1H2F2F1(a)(b)

图5(a)外界直流电I=7.5时,连续峰放电模式；

(b) 相应的快慢动力学分析

Figure 5(a) Continuous spiking withI=7.5,and

(b) corresponding fast-slow analysis

3结论

本文研究了HR神经元的放电节律。 首先,利用全系统的单参数分岔分析指出在合适的参数条件下,系统存在着2个不同的振荡区域,即分别为簇振荡区域和峰振荡区域; 其次,利用快子系统的单参数分岔分析并结合慢变量的零倾线来解释簇振荡和峰振荡产生的机理,并指明了簇振荡模式的类型。 特别地,利用峰峰间期分岔图探讨了外界直流输入对簇振荡模式的影响,结果表明系统存在着加周期现象。 以上这些结论将有助于进一步了解外界激励对神经元放电模式的影响。

参考文献:

[1] HINDMARSH J L,ROSE R M.A model of neuronal bursting using three coupled first-order differential equations[J].Proc R Soc Lond B,1984,221(1222):87-102.

[2] 王青云,石霞,陆启韶.神经元耦合系统的同步动力学[M].北京: 科学出版社,2008.

[3] SHI Xia,LU Q S.Firing patterns and complete synchro-nization[J].Chinese Physics,2005,14(1):77-85.

[4] 丁学利,李玉叶,李群宏，等.神经元周期放电模式的分岔[J].动力学与控制学报,2009,7(4):297-301.

[5] DUAN L X,LU Q S.Codimension-two bifurcation analysis in Hindmarsh-Rose model with two parameters[J].Chinese Physics Letter,2005,22:1325-1328.

[6] 汪九云.神经信息学—神经系统的理论和模型[M].北京：高等教育出版社,2008.

[7] RINZEL J,LEE Y S.Dissection of a model for neuronal parabolic bursting[J].J Math Biol,1987,25:653-675.

[8] IZHIKEVICH E M.Neural excitability,spiking and bursting[J].Int J Bifurcat Chaos,2000,10:1171-1266.

[9] 杨卓琴,陆启韶.神经元Chay模型中不同类型的簇放电模式[J].中国科学G辑,2007,37(4):440-450.

[10] TERMAN D.The transition from bursting to continuous spiking in excitable membrane models[J].J Nonlinear Sci,1992,2:135-182.

(责任编辑：王昌栋)

Firing rhythm analysis in HR neuron model

MENG Pan,DONG Jianwei

(SchoolofBasicCourses,GuangdongPharmaceuticalUniversity,Guangzhou510006,China)

Abstract:Objective To study the complex dynamical behavior of HR neuron. Methods The influence of external current on the firing patterns was investigated with the method of nonlinear dynamics. Especially,based on fast-slow analysis,the generation mechanism of bursting and firing rhythm was explored. Results Numerical simulation revealed the different parameter domain for bursting and spiking individually. In addition,the structure of bifurcation sequence was obtained. Conclusion This study is instructive for understanding the role of outside stimulus played in complex neuron activities.

Key words:HR neuron; bursting； firing; fast-slow analysis； bifurcation

DOI:10.16809/j.cnki.1006-8783.2015112801

中图分类号:Q42

文献标志码:A

文章编号:1006-8783(2016)01-0115-04

作者简介：孟盼(1981—),女,博士,讲师,主要从事神经动力学研究,Email: mengpan200e@163.com。

基金项目：国家自然科学基金项目(11402057)；广东省普通高校青年创新人才项目(2014KQNCX137)

收稿日期：2015-11-28

网络出版时间：2016-01-07 11:58网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1413.R.20160107.1158.001.html