捕食者追捕与食饵逃逸对共位捕食系统中物种共存的影响

潘　峰,苏　敏

(合肥工业大学 数学学院,安徽 合肥　230009)



捕食者追捕与食饵逃逸对共位捕食系统中物种共存的影响

潘峰,苏敏*

(合肥工业大学 数学学院,安徽 合肥230009)

摘要:基于元胞自动机模型,探讨捕食者追捕和食饵逃逸两种行为对共位捕食系统中物种共存动态的影响.结果表明:捕食者追捕能够扩大物种共存区域,但食饵逃逸能否提高共位捕食系统中物种的共存取决于两物种竞争与捕食能力的相互权衡关系.在捕食者占绝对优势以及竞争与捕食之间存在弱权衡关系时,食饵逃逸能够促进两物种的共存;而在食饵占有绝对优势以及两物种间强权衡关系时,食饵逃逸则使得物种共存变得更加困难.另外,模拟结果显示,捕食者追捕与食饵逃逸对物种共存与种群密度产生不对称性效应:捕食者追捕对系统产生的影响较食饵逃逸行为更为显著.

关键词:共位捕食系统;元胞自动机;捕食者追捕;食饵逃逸;物种共存

捕食者追捕(predator pursuit)和食饵逃逸(prey evasion)是影响捕食者-食饵稳定性动态以及物种共存的一个重要因素[1-3]. 捕食者追捕表示捕食者不仅可从高密度的捕食者斑块迁移到低密度斑块,也可从低食饵密度斑块迁移到高密度食饵斑块[4].而食饵逃逸一方面指食饵从高密度食饵斑块向低密度迁移,另一方面,食饵为了躲避捕食者,进而从高密度的捕食者斑块向低密度捕食者斑块迁移[5-6].已有的研究表明,捕食者追捕和食饵逃逸行为均能够减弱捕食者-食饵系统中物种的同步性,从而增加了两物种的共存区域[3,7].共位捕食系统(intraguild predation system)则是自然界中普遍存在且极具重要相互作用的系统,其同时涵盖了捕食与竞争两种种间关系[8-10].其中,共位捕食者(intraguild predation)和食饵(intraguild prey)之间既存在相互捕食关系又存在对基础资源(resource)的竞争关系.大量理论研究表明,由于捕食者与食饵之间存在捕食与竞争两种相互关系,导致食饵受到捕食者追捕以及资源竞争的双重生存压力,从而共位捕食系统中物种共存非常困难,即食饵仅在狭窄的资源水平上得到续存[11-13].那么,捕食者追捕和食饵逃逸是否能够扩大共位捕食系统中物种的共存区域,以便更好地解决共位捕食系统在自然界和理论模型中的不一致问题,这需要学者们做更深入的研究.在该文中,作者采用元胞自动机模型,研究了不同的竞争与捕食强度关系以及基础资源下,捕食者追捕和食饵逃逸对具有空间结构的共位捕食系统中两物种共存区域的影响.

1模型与模拟方法

首先,基于元胞自动机模拟方法,建立具有空间结构的共位捕食模型.其中,捕食者和食饵种群共同生存在一个二维的生境斑块中,而基础资源以隐含的方式出现在每个斑块中,r表示基础资源水平.每个斑块可能出现以下4种状态:仅被食饵占据(A),仅被捕食者占据(B),捕食者和食饵共存斑块(C),或空斑块(E).

(1) 侵占过程:对于空斑块,食饵的侵占概率为rcn(nA+nC(1+pe))/z,其来自于相邻斑块上食饵的迁移概率nA/z,nC(1+pe)/z.其中nA/z是食饵从A斑块向空斑块E的迁移率,从共存斑块C中迁出的食饵将受到食饵逃逸的正作用,故向空斑块迁入的食饵概率为nC(1+pe)/z而由于捕食者侵占空斑块不存在捕食者追捕的因素影响,因此邻体斑块内捕食者将以rcp(nB+nC)/z的概率侵占空斑块;对于斑块A,由于存在捕食者追捕的影响,因此邻体斑块中的捕食者将以rcp(nB+nC)(1+pp)/z的概率侵占;对于仅被捕食者占据的斑块B,食饵对捕食者斑块的侵占具有逃逸作用,因此其侵占概率为rcn(nA+nC)(1-pe)/z.其中,nA,nB,nC分别表示相邻斑块中被食饵、捕食者以及两物种共存个体所占据的斑块总数,cn,cp分别指食饵和捕食者种群的侵占率,pp表示捕食者追捕强度,pe表示食饵逃逸强度,z表示邻体斑块数.

(2) 捕食过程:两物种共存斑块中物种间将发生捕食关系,捕食概率为α(1-pp)(1-pe),捕食概率取决于自然捕食率α、捕食者追捕(1-pp)和食饵逃逸(1-pe)的强度.这主要是因为追捕和逃逸作用是发生在不同斑块间的迁移,如果增加追捕率,则共存斑块C中捕食者对邻体食饵斑块的迁移概率将增加,进而减小共存斑块中捕食发生的概率;而提高食饵逃逸,同样将会减小捕食概率.

(3) 灭绝过程:由于捕食者和食饵在食物网结构上是共位的,经常会受到相同的死亡因素影响[14-15],因此文中作者假设捕食者和食饵具有相同的自然死亡率(e).

文中模拟时采用摩尔邻体和非周期边界条件.初始时刻,4种斑块状态以相同的概率随机分布在整个生境中.在平衡时刻(T=1 000时,物种动态达到平衡状态),食饵和捕食者的密度均大于0.000 5,定义为物种共存.考虑到模拟模型中统计随机性的影响,在每次模拟取最后100步的平均种群密度作为1次模拟最终时刻的平衡密度,并采取多次模拟取平均值的方法求得最终平衡时刻的物种密度[15-16].

2结果

2.1竞争能力与物种共存

图1A给出了在未加入捕食者追捕和食饵逃逸时,物种续存受竞争能力与基础资源水平影响的状况.结果显示,在基础资源水平超过生存所需的阈值(r≥0.6)时,随着捕食者与食饵侵占能力比值的增大,系统经历从仅食饵续存到两物种共存最后到只有捕食者续存的动态变化.加入捕食者追捕后,由于捕食者对同斑块内食饵捕食强度的减小以及对食饵斑块的侵占,从而扩大了两物种的共存区域(比较图1A与图1B).而食饵逃逸行为能够有效地保护食饵不被捕食,因此,仅食饵续存的区域扩大,同时缩减了仅捕食者续存区域(比较图1A与图1C).

2.24种竞争与捕食强度下捕食者追捕和食饵逃逸对物种密度的影响

为了对结果进行更进一步的探讨,考虑到物种竞争能力和共位捕食间的相对关系,将参数设定为4种有明确生态学意义的状态:食饵占有绝对优势,两物种对基础资源的竞争能力与捕食强度之间存在强权衡关系(strong trade-off)和弱权衡关系(weak trade-off),以及捕食者占有绝对优势[17].捕食者在资源竞争上的劣势无法通过共位捕食来获得补充,故食饵占绝对优势(a);两物种间竞争能力差别和共位捕食强度均很大,两物种能够在较大范围的资源水平上达到共存,称为强权衡(b);两物种的竞争能力差别和共位捕食强度均很小,两物种共存仅发生在较窄的资源水平上,称为弱权衡(c);捕食者和食饵的资源竞争能力相当,但较大的共位捕食强度使捕食者占绝对优势(d).其关系见表1所列.

表1　两物种竞争能力与捕食强度之间的权衡关系

在捕食者占绝对优势时,从图2A可看出在无食饵逃逸和捕食者追捕时,食饵只能在基础资源水平较低时(r=1)短暂续存.捕食者追捕行为促使两物种从中等资源水平(r>1.3)开始共存,并使得食饵与捕食者的平衡时刻密度随着资源水平的增加呈现逐渐上升的趋势(图2B).而食饵逃逸行为使得食饵种群的密度增加呈现振荡的情形(图2C).图2C同时也显示,食饵逃逸能够扩大食饵在低资源水平(0.92)的续存区间.同时,通过对比图2的3个子图,发现捕食者追捕行为和食饵逃逸行为对物种动态产生的影响并不对称,捕食者追捕行为为产生较食饵逃逸更重要的影响.

而在弱权衡关系下,食饵同样在低资源水平下(r=1)只能短暂续存;但当基础资源较丰富时(r>2.2),由于弱权衡关系下捕食强度较弱,食饵可以重新得到续存从而两物种达到共存(图3A).加入捕食者追捕后,食饵的平衡密度出现明显的增长,两物种在较大的资源水平区间上保持共存(图3B).而食饵逃逸能够小幅度地增加食饵密度,降低捕食者的密度(图3C).

对比图4A和B,可发现捕食者追捕在强权衡关系下扩大了捕食者关于资源水平的续存区间,从而降低了两物种共存所需要的资源水平阈值;而食饵逃逸则减小了其续存区间及物种密度.强权衡关系时,食饵种群随着基础资源水平的增加呈现先增加(r>1.4)然后下降的趋势(图4A).捕食者追捕行为使得食饵种群的密度随着资源水平的增加仅发生短暂下降(r=1.3),而后稳定增长(图4B).而食饵逃逸行为使得食饵密度在更大范围的资源水平上呈现递增趋势,同时也提高了捕食者能够续存所需的资源水平阈值(图4C).

当食饵占有绝对优势时,捕食者追捕与食饵逃逸对捕食者的续存区间影响与强权衡关系下的结果一致(图5A～C).图5B显示,随着资源水平的增加,捕食者密度得到增加但并没有导致食饵密度的下降,而食饵逃逸导致捕食者更难续存,且在捕食者续存后食饵密度有明显的下降趋势(图5C).

3讨论

捕食者追捕和食饵逃逸被认为是降低种群同步性、增加捕食-食饵系统中物种共存的重要因子[3,7].作者通过构造一个具有空间结构的共位捕食模型,并在此基础上探讨捕食者追捕(pp)和食饵逃逸(pe)行为对物种共存的作用.研究表明,捕食者追捕能够提高共位捕食系统中物种的共存,这与已有结论一致[3,7];而食饵逃逸在共位捕食系统中对物种共存的影响取决于物种的竞争能力和捕食强度之间的关系.在捕食者占有绝对优势以及竞争能力与捕食强度存在弱权衡状态下,食饵处在濒临灭绝的状态,则食饵逃逸为食饵的生存提供了庇护所,从而提高了两物种共存的范围,而在强权衡关系以及食饵占有绝对优势的情形下,由于食饵逃逸行为使得捕食者捕食困难,使其更加难以续存,从而导致物种共存范围降低.由此可见,食饵逃逸能否提高生态系统中物种的共存取决于生态系统中种群的相互关系.

其次,捕食者追捕与食饵逃逸对共位捕食系统产生不对称效应.研究结果显示,捕食者追捕行为对物种共存以及种群密度产生的影响较食饵逃逸更为显著,捕食者追捕行为显著地提高了两物种共存区域以及物种密度.产生这一区别的主要原因是:一方面,食饵种群必须平衡资源竞争与捕食两种效应,另一方面,食饵逃逸行为在减小共存斑块内捕食压力的同时,也减少了食饵向已有捕食者斑块的迁移,因此,食饵逃逸对捕食者种群产生的影响较弱.而捕食者追捕降低了同斑块食饵的捕食压力,同时也使捕食者迁移到其他斑块,从而显著地提高了共存区域.Ranmanantoanina等[7]的研究表明,在捕食者-食饵系统中捕食者追捕对物种同步性的影响弱于食饵逃逸,这与该文作者所得出的结论恰恰相反.其原因可能在于所研究的共位捕食生态系统中存在竞争与捕食两种关系,而捕食者追捕和食饵逃逸对系统产生的效应将受到竞争和捕食之间复杂关系的相互制约与影响.

竞争和捕食之间的权衡(trade-off)是共位捕食者系统中影响共存的重要因素[17-18].Amarasekare[17]的研究结果显示,物种共存对扩散与资源丰富度的响应机制受到两物种竞争和捕食之间权衡关系的影响.作者的结果也证实了竞争与捕食能力权衡关系的重要性.总之,上述研究结果有助于缩短共位捕食系统在理论与实验结果的差距,这对生物保护也有一定的启发,可以考虑引进新的共位食饵或捕食者种群以产生捕食者追捕与食饵逃逸行为,最终促进被保护物种的续存.但是大量理论与实验研究表明,影响共位捕食系统中物种共存的因素很多,例如,资源异质性[18-19],生境结构[18,20],空间庇护所[21]以及寄生[22]等重要因素,这需要更深入地研究.

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(责任编辑于敏)

Effects of predator pursuit and prey evasion

on the coexistence of intraguild predation system

PAN Feng, SU Min*

(School of Mathematics, Hefei University of Technology, Hefei 230009, China)

Abstract:Using cellular automata model, the authors here explored the effect of predator pursuit and prey evasion on the coexistence of intraguild predation system. The results showed that predator pursuit could promote the species coexistence, but prey evasion will enhance coexistence with the condition that the intraguild predator has overall advantage or weak trade-off between competition and predation. Species coexistence became more difficult by prey evasion when prey has overall advantage or strong trade-off. Furthermore, the predator pursuit was shown to pose a much stronger impact than prey evasion on species coexistence and densities of populations.

Key words:intraguild predation system; cellular automata; predator pursuit; prey evasion; species coexistence

中图分类号：Q145.1

文献标志码:A

文章编号:1000-2162(2015)04-0097-06

作者简介：潘峰(1992-),男,江西南昌人,合肥工业大学硕士研究生;*苏敏(通信作者),合肥工业大学副教授,E-mail:sum04@163.com.

基金项目:国家自然科学基金资助项目(31000192);中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(J2014HGXJ0065);中国博士后基金资助项目(20100481159)

收稿日期：2014-12-18

doi:10.3969/j.issn.1000-2162.2015.04.017