水温、盐度和饵料密度对橄榄蚶滤水率的影响

张 媛 , 方建光, 毛玉泽, 梁 峻 赵学伟

(1. 獐子岛集团股份有限公司, 辽宁 大连 116001； 2. 中国水产科学研究院 黄海水产研究所, 山东 青岛266071)

橄榄蚶(Estellarca olivacea) 隶属于软体动物门,瓣鳃纲, 翼形亚纲, 蚶目, 蚶科, 橄榄蚶属, 俗名珠蚶, 系小型经济贝类, 一般成体壳长在 15～20 mm左右, 贝壳较硬, 两壳相等, 呈长卵形, 较膨胀, 壳面灰白色, 被黑棕色或棕色表皮。栖息于潮间带中低潮区至水深20 m 左右的泥沙质底, 分布于菲律宾、日本和中国沿海, 在中国的山东至福建沿海都有分布,尤其在中国南方沿海产量较高。其肉嫩味鲜、营养丰富, 具有很高的经济价值[1]。橄榄蚶目前尚未进行人工育苗及养殖, 其在山东丁字湾自然分布的生物量较低,约 15 kg/hm2。由于其对环境适应能力强, 市场价格较高, 是一种很有推广前景的经济贝类[2]。

橄榄蚶营滤食性埋栖生活, 主要通过滤水作用滤食海水中的浮游生物和有机碎屑。滤水率是指单位时间内滤过悬浮颗粒的水体积, 它是反映滤食性水生动物生理生态学状况的动态指标。测定贝类滤水率对估测海区养殖容量、指导养殖生产有重要意义[3]。通过对贝类摄食、同化、呼吸、排泄的研究以及在此基础上建立贝类能量收支模型, 可以判断一个海区对贝类养殖的适宜情况, 选择适宜的养殖海区及养殖模式提供依据, 同时也为养殖区的养殖容量提供必要的理论依据。目前国内外对贝类滤水率的研究报道较多： 如 Soria[4]、Riisgård[5]、Tantanasarit[6]、杨晓新等[7]、潘鲁青等[8]研究了环境因子对贝类滤水率的影响, 迄今尚未见有关橄榄蚶滤水率的报道。本实验从水温、盐度、饵料密度方面对橄榄蚶滤水率进行了研究, 以期了解其摄食机制及规律, 为丰富埋栖型贝类摄食生态和橄榄蚶的开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验用橄榄蚶采自山东半岛丁字湾, 于2006年9月运回黄海水产研究所贝类实验室, 清洁壳表可见污物, 放入水族箱中暂养两周, 暂养用水为砂滤海水, 连续充气。暂养期间水温为22～24 ℃, 盐度29.0～29.6, pH 7.93～8.03, 溶解氧＞5mg/L, 光照为 537～3100 lx, 每日投喂足量的金藻。

橄榄蚶的生物学数据见表1。

1.2 方法

1.2.1 实验设计

根据实验前期对温度、盐度、饵料密度的梯度预实验情况, 水温设置4个梯度： 15、20、25、30 ℃,采用光照培养箱控温, 每日升降幅度不超过±1 ℃,实验所用海水盐度为30.3, pH 8.03。

表1 橄榄蚶生物学参数Tab.1 The biological data of E. olivacea

盐度设置5个梯度： 16、21、26、31、36, 自然海水(盐度为 31)加充分暴气后的淡水或粗盐配置不同盐度海水, 用脱脂棉过滤后进行实验, 每天升降盐度为1, 实验水温为(23±0.5)℃, pH为8.1。

饵料采用湛江叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiang gensis), 设置 5 个密度梯度： 0.5×104、1.5×104、2.5×104、3.5×104、5×104个/mL, 上下浮动不超过10%, 实验水温为(23±0.5)℃, pH为8.1, 盐度为31。

将其调至各梯度后, 驯化养殖 3d, 期间投喂湛江叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiang gensis), 日投喂 2次, 换水量为 1/3, 并加入相应各梯度的海水。实验容器为3L的烧杯, 每个烧杯中放1个橄榄蚶, 加入3L相应梯度的海水, 所用海水经0.45 μm微孔滤膜过滤, 水温、盐度组饵料密度设定为2.5×104个/mL,上下浮动不超过10%。实验期间连续充气(保证溶氧充足和饵料在水中悬浮均匀), 水温、盐度和饵料密度各梯度实验设4个重复, 外加一空白对照组, 实验持续2～3 h, 用COULTER MULTISIZERⅡ型颗粒计数器每隔半小时取样测定饵料密度, 实验结束后分别测量橄榄蚶的壳长、湿质量。取软体部在65 ℃烘干24 h, 测软组织干质量, 计算单位干质量滤水率。

1.2.2 滤水率的测定

采用静水系统法(Coughlan, 1969)测定滤水率(FR)。其计算公式为：

FR=(V/wt)[㏑(C0/Ct)-㏑(C1/C2)]

式中, V为实验水体； w为实验材料的组织干质量； t为实验持续的时间； C0和 Ct分别代表实验开始和结束时的饵料密度； C1和 C2分别代表实验开始和结束时空白对照瓶中的饵料密度。

1.2.3 数据处理

采用 SPSS 统计软件进行方差分析(ANOVA),P＜0.05 作为差异显著水平。

2 结果

2.1 水温对橄榄蚶滤水率的影响

由图1可知, 当水温为15～30 ℃时, 橄榄蚶的滤水率呈一个峰值变化, 15 ℃时滤水率最低, 为1.848 L/(g·h), 25 ℃时滤水率达到最大值 2.962 L/(g·h), 然后随水温的升高而下降, 20～25 ℃间变化不明显。方差分析(ANOVA)表明, 水温对橄榄蚶的滤水率有显著的影响(P＜0.05)。滤水率(FR)与水温(T)之间满足函数关系： CR=-0.3396T2+1.8937T+0.2728, R2=0.9857。

图1 水温对橄榄蚶滤水率的影响Fig.1 The effect of temperature on the filtration rate of E.olivacea

2.2 盐度对橄榄蚶滤水率的影响

由图2可知, 在盐度16～26时, 橄榄蚶滤水率随盐度的升高而升高, 盐度16至21时上升迅速, 盐度26时达到最大值3.537 L/(g·h), 然后随盐度的上升而下降, 盐度36时测得最小值2.041 L/(g·h)。方差分析(ANOVA)表明, 盐度对橄榄蚶的滤水率有显著的影响(P＜0.05)。滤水率(FRS)与盐度(S)之间满足函数关系： FRS=-0.3424S2+1.9626S+0.7112, R2=0.9683。

图2 盐度对橄榄蚶滤水率的影响Fig.2 The effect of salinity on the filtration rate of E.olivacea

2.3 饵料密度对橄榄蚶滤水率的影响

由图3可知, 在一定饵料密度范围内, 橄榄蚶滤水率随饵料密度的增大而增大, 当饵料密度达到3.5×104个/mL 时, 滤水率达到最大值 3.735 L/(g·h),然后随饵料密度的继续增大, 滤水率呈下降趋势。在一定饵料密度范围内, 滤水率(FRC)与饵料密度(C)间满足函数关系： FRC=1.7395 C0.4607, R2=0.9062。方差分析(ANOVA)表明, 饵料密度对橄榄蚶的滤水率有显著的影响(P＜0.05)。

图3 饵料密度对橄榄蚶滤水率的影响Fig.3 The effect of diet concentration on the filtration rate of E. olivacea

3 讨论

3.1 水温对橄榄蚶滤水率的影响

水温是影响水生贝类生理活动的重要因子, 水温的变化对滤食性贝类的摄食率产生很大的影响。众多实验研究表明[4,7-8], 滤食性贝类的滤水率、摄食率受水温的影响十分显著。在一定水温范围内, 贝类的滤水率随水温的升高而增大, 至某一特定水温时达到最大值, 然后随水温升高滤水率反而下降。滤食性贝类的摄食主要靠鳃丝上 3种纤毛的运动组合来完成, 其中侧纤毛是产生水流的主要动力, Bernard[9]认为水温和贝类鳃上侧纤毛的摆动呈正相关性, 水温升高使纤毛的摆动频率加快从而导致滤水率的增加。Jorgensen等[10]在研究偏顶蛤(Modiolus modiolus)时认为, 滤食性贝类的滤水率在一定水温范围内随水温的升高而增大, 可能是因为高温可以减小海水的粘滞性, 从而使滤水率增加。许多研究结果表明,滤食性贝类滤水率存在一个水温区间, 在该区间内滤水率随水温的变化很小, 最大滤水率出现在该区间的某一点上。如 David等[11]研究 Dreissena polymorpha的适宜滤水率在20～24 ℃、潘鲁青[8]等研究缢蛏的适宜滤水率在18～22 ℃, 最大值出现在20 ℃。本实验中, 当水温在 15～25 ℃时, 橄榄蚶的滤水率随水温的升高而升高, 20～25 ℃时变化不明显, 25 ℃时滤水率达到最大值, 当超过 25 ℃时, 滤水率随水温的升高而下降。这与其他学者研究的贝类孰高孰低, 很难定论, 因为滤水率受个体大小、水温、盐度、流速、饵料密度与质量等因素的影响, 不同物种之间差异较大。

3.2 盐度对橄榄蚶滤水率的影响

盐度是决定海洋贝类分布及影响其生理代谢的重要因素之一, 贝类能够调节体内的渗透压, 适应环境盐度的变化, 不同贝类这种调节渗透压的能力不同,因此盐度对不同贝类滤水率的影响也不同[12-15]。本实验中, 在盐度为16～26时, 橄榄蚶滤水率随盐度的升高而升高, 盐度超过 26后滤水率开始下降, 盐度为21～31时, 滤水率明显高于其他盐度下的滤水率。据作者观测, 橄榄蚶生活海区盐度为 23～29, 年平均值约为26, 本实验得出在盐度26时其滤水率最大, 与其生活的自然海区盐度一致。这一结果与Navarro[16]对合唱壳彩蛤(Choromytilus chorus), Palmer等[17]对墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concentricus)和美洲牡蛎(Crassostrea virginica)以及袁有宪等[18]对栉孔扇贝(Chlamys ferreri)的研究结果一致, 而有关高盐度对贝类滤水率的影响报道较少。从本实验结果看, 盐度升高对橄榄蚶滤水率的影响更为显著,这表明升高或降低盐度均能明显降低贝类的的滤水率, 进而导致其摄食能力的下降。Navarro的研究[16]表明, 当盐度 15～18时, 合唱壳彩蛤(Choromytilus chorus)会部分或全部关闭贝壳, Djangmah等[5]的研究结果也表明, 老人毛蚶(Anadara senilis)在外界盐度达到15.4时出现贝壳关闭现象。但在本实验设定的盐度范围内, 作者并未观察到低盐度下出现贝壳关闭现象, 但在高盐度时却有闭壳现象。可能橄榄蚶生活的潮间带有陆源淡水的输入, 其耐低盐的范围更广一些或者本实验盐度梯度未达到其耐受极限。改变海水盐度, 导致贝类体内渗透压发生改变, 贝类降低了与外界的水流交换能力, 这是贝类长期适应环境而产生的一种生理保护反应。

3.3 饵料密度对橄榄蚶滤水率的影响

饵料是影响滤食性贝类摄食生理的重要因子之一, 饵料的种类和密度会对贝类的滤水率产生不同程度的影响。董波等[19]认为在适宜的饵料密度范围内, 菲律宾蛤仔的滤水率随密度的增加而增加, 呈幂函数关系； 超过一定的饵料密度时, 随密度的增加其滤水率急剧下降。Bayne等[20]也发现超过一定的饵料密度后, 贻贝(Mytilus edulis)的滤水率随之而降低。本实验也得出了与其类似的结论。这是滤食性贝类自我生理调节的一种反应, 可能与生理生态学的多种因素以及生活型有关, 附着型生活和底栖型生活的贝类其抗浑浊能力不同, 也可能与高密度饵料的混浊度超过了橄榄蚶的抗浊能力, 导致其生理状态不正常有关。Ward[21]在研究3种贝类的滤食器官特征时发现, 高密度下颗粒在贝类鳃表面的运动速度减慢, 若鳃仍按正常的活动频率或提高活动频率, 易造成阻鳃现象, 贝类只有降低鳃活动频率, 降低滤水率才能维持正常的生理活动。滤食性贝类的摄食与呼吸紧密相关, 饵料密度增大会造成不同程度的鳃阻塞, 影响呼吸, 为了保证氧气的摄入量, 则需要加大滤水量； 饵料密度过高时, 过量滤食的饵料会形成假粪, 造成摄食率的下降, 因此在养殖过程中掌握饵料投喂的密度是很有必要的。

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