杉木杂交试验苗期主要性状遗传分析

何贵平，徐肇友，王帮顺，齐 明，肖季军，何必庭

(1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400;2.浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 富阳 311400;3.浙江省龙泉市林科院，浙江 龙泉 323700)

杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)为我国南方林区重要的速生用材树种，经过几十年的遗传改良已进入到高世代时期，遗传改良工作取得了较大进展，林木生长量也已获得较大增长。20世纪10年代以来浙江从杉木2代种子园家系子代测定林、杂交试验林和无性系试验林中选择出优良材料在龙泉杉木国家级良种基地上营建了浙江首个杉木三代种子园。在新建的三代种子园中开展杂交试验，创制新品种，为将来选育出生长更快、材质更优、适应性更强的优良杂交组合，是现阶段杉木育种的重点工作。杉木育种在我国用材树种育种中处于领先地位，在杉木种子园营建技术、种子园丰产技术、家系子代林主要经济性状遗传变异规律、杂交试验林配合力效应、无性性选育、生长与材性相关、生长性状的早晚相关、种子园效益评价等方面已做了大量的研究［1-11］，取得较多成果，为我国林木遗传改良作出了较大贡献。

2013年在浙江龙泉杉木三代种子园中开展了杂交试验，试验采用双因素交叉遗传设计(NCⅡ)，2014年在龙泉等地进行了育苗试验，本文为龙泉点杉木杂交试验的苗期结果，旨在了解杂交试验苗期主要性状遗传参数值、亲本的配合力效应、遗传方差分量以及杂交组合的苗期生长表现，为杉木遗传改良提供理论依据和优良材料。

1 试验点概况

育苗试验设在浙江省龙泉市林科院容器育苗基地中，地理位置为119°06′E、28°03′N，海拔高280 m，年平均温度17.6℃，极端最低温-8.5℃，7月均温27.8℃，极端最高温42.4℃，年平均降雨量1 664.8 mm，无霜期263 d，属中亚热带湿润季风气候。容器育苗基地设施为开放式连体大棚，大棚上只有遮荫网，并采用自动喷雾装置进行浇水。

2 材料与方法

2.1 试验材料

本试验材料为5×5双因素交叉遗传设计，亲本及杂交组合如表1，共获25个杂交组合苗木。另加杉木2代种子园混种和龙15(优良家系)作为试验对照。

表1 杉木5×5双因素交叉遗传设计Tab.1 NCⅡ，5×5 of Chinese fir

2.2 研究方法

2014年3月初，试验采用分杂交组合大棚播种育苗，5月份待芽苗长至3～4 cm时，再将芽苗移植于轻基质无纺布容器中，轻基质无纺布容器规格为5 cm×10 cm，基质配比为70%泥炭+30%炭化谷壳(体积比)+2.5 kg缓释肥/m3［缓释期半年，美国产(J.R.simplot company)］，将32袋无纺布容器袋苗放入容器托盘中(长宽高52 cm×28.5 cm×8 cm，8×4=32孔型)，即每杂交组合32株(袋)小区，容器托盘直接放在铺有黑色地膜上的苗床上，随机区组设计，并重复4次。2014年11月底进行苗期性状调查，每重复按顺序调查苗木20株，调查因子为苗高、基径、分枝数，试验统计以各杂交组合平均值为计算单位，方差分析按双因素交叉遗传设计方法(NCⅡ)，采用随机模型进行分析(表2)，同时按随机模型估计亲本的方差分量、亲本配合力效应值、性状的广义遗传力=(++和狭义遗传力，注:。试验数据均采用 DPS 软件计算［12］，分枝数计算时进行了平方根转换。杂交组合苗期初选依据苗高生长量为主，采用比较选择法进行。

表2 双因素交叉式遗传设计的方差分析(随机模型)Tab.2 ANOVA of NCⅡ (stochastic model)

3 结果与分析

3.1 杉木三代杂交组合苗期各性状的差异

杉木3代种子园中杂交组合的苗高、基径、分枝数3个苗期性状的生长差异和方差分析结果(表3～5、表6)可知，各性状组合间均存在极显著差异，表明杉木3代种子园中进行杂交试验的组合间有较大差异。同时从表3～表5中还可看出，苗高和基径在组合内单株间有一定的变异(苗高的离差为±3.88～±6.67 cm，基径的离差为±0.05～±0.09 cm)，但相对于苗高和基径而言不大，而分枝数在各组合内单株间的离差相对于分枝数则较大(±1.17～±1.70枝)，且3个性状的离差在组合间也有一定的差异，即组合间苗木的整齐度也不近相同，离差值越小，组合内苗木越整齐。杂交组合生长性状在组合内株间的变异，为今后造林试验中选择优良个体提供了可能。另外杂交组合各位性状平均值与两试验对照的苗高、基径和分枝数的平均值(CK1为2代混种分别为25.25 cm、0.40 cm、1.78枝，CK2为龙15分别为26.85 cm、0.41 cm、2.12枝)相比，组合苗高平均值明显大于CK1和CK2(分别提高了11.76%和5.10%)，而组合的基径与对照则相差不大，表明杉木3代种子园在高生长量上的改良效果从苗期就有所表现。从表6还可以看出，苗期3性状在母本×父本的交互作用均达极显著差异程度，表明父母本的交互作用明显，为产生杂种优势成为可能。同时在苗高性状上父本达显著差异，表明父本间效应有明显差异，即杂交试验时采用不同父本对苗高生长量将产生较大影响，从表3可以看出，苗高中父本YW155和YW179有相对较高的父本平均值，它们均选自福建邵武的优良无性系材料。

表3 杉木5×5双因素交叉设计各组合苗高平均值Tab.3 The average values of seedling height of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir cm

表4 杉木5×5双因素交叉设计各组合基径平均值Tab.4 The average values of base diameter of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir cm

表5 杉木5×5双因素交叉设计各组合分枝数平均值Tab.5 The average values of branch number of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir

表6 杉木杂交组合苗高、基径、分枝数3个苗期性状方差分析结果Tab.6 ANOVA results of 3 traits of seedling stage of seedling height，base diameter，branch number of cross combinations of Chinese fir

3.2 杉木三代杂交试验苗期各性状方差分量、遗传力估值

配合力方差分量能够有效地衡量性状的遗传控制方式。杉木杂交试验苗期各性状方差分量从表7可知，苗高的一般配合力方差分量与特殊配合力方差分量相近，而基径和分枝数则是特殊配合力方差分量大于一般配合力方差分量，表明这3个性状的遗传方式由基因加性效应和非加性效应共同起着作用，基径和分枝数的非加性效应更加明显。而杂交试验的目的就是希望获得较高的特殊配合力，产生较大的杂种优势为其利用。而性状遗传力指标的高低能反映该性状的遗传能力。杂交试验苗期3性状遗传力估值从表7可知，基径和苗高的遗传力相对较高些，广义遗传力均在50%以上，分别为62.26%和54.73%，而分枝数则相对较低。表明杂交组合苗期试验中苗高和基径2生长性状主要受遗传控制。

表7 杉木杂交试验苗期各性状方差分量、遗传力估算Tab.7 Variance components and heritability estimate of each trait of seedling stage in crossing test(NCⅡ)of Chinese fir

3.3 杉木杂交试验中各亲本及组合的苗高和基径2生长性状配合力效应值

亲本配合力效应值的高低能反映出亲本配合能力的大小，不同性状根据不同育种目标，所要求的配合力效应值也不尽相同。本试验中苗高和基径2个生长性状均要求正向的效应值，亲本的效应值越高，其配合能力越强。从表8、表9可知，苗高中母本一般配合力效应值最高的是B46-3亲本，其次是B49-3亲本，基径中母本一般配合力效应值最高的是B49-3亲本，其次B46-3是亲本，苗高中父本一般配合力效应值最高的是YW155亲本，其次是YW179亲本，基径中父本一般配合力效应值最高的是YW155亲本，其次A74-3和YW179是亲本，且均为正值，综合父母本，亲本B46-3、B49-3、YW155、YW179在苗高和基径中一般配合力效应值均为较高正值，表明将它们应用于种子园中，会生产出生长较快的自由授粉种子。从表8、表9中同样可以看出，苗高中特殊配合力效应值较高的组合有B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×YW155、B03-3×YW155、B09-3×YW179等组合，基径中特殊配合力效应值较高的组合有B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×A74-3、B49-3×YW155、B03-3 ×YW155、B49-3×A7-3、B09-3×YW179等，且它们的都为正值，综合苗高和基径，B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×YW155、B03-3×YW155、B09-3×YW179等5个杂交组合的特殊配合力效应值均为正值，有明显的杂交优势，是苗期生长量表现较突出的组合，可作为苗期初选速生型组合的依据。

表8 各亲本一般配合力和各组合特殊配合力效应值Tab.8 GCA effects of each parent and GCA effects of each combination

3.4 杉木三代杂交中速生型组合苗期初选

参照杂交组合的特殊配合力效应值，以苗高为主要选择性状进行杉木3代速生型杂交组合苗期初选。采用比较选择法初选出5个杉木3代杂交试验中苗期速生型组合(表10)，入选组合的苗高、基径和分枝数平均值比试验对照CK1(2代种子园混种)分别提高了28.63%、12.50%和39.89%;比试验对照CK2(龙15)分别提高了20.97%、9.76%和17.45%。这些初选组合是苗期结果仅供参考，还需要在造林试验中进行检验。

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表10 5个苗期速生型杉木杂交组合及对照苗期性状值Tab.10 The trait values of seedling stage of 5 fast-growing types cross combinations of Chinese fir and CK

4 结论与讨论

(1)在杉木三代种子园中开展了5×5双因素交叉遗传设计杂交试验，苗高、基胸和分枝数3个苗期性状在组合间达极显著差异水平，表明杉木三代杂交组合间在苗期生长等性状上就有较大差异;同时3性状的母本×父本交互作用均达极显著差异程度，即特殊配合力方差达显著程度，以及在苗高性状上父本间也达显著差异程度，表明父母本的交互作用和父本效应明显，即本杂交试验中基因非加性效应也起着重要作用，可创造出杂交优势明显的杂交组合，同时为杂交试验中亲本的选择提出来了要求，从本试验结果看，苗高生长表现较好的杂交组合母本来自原浙江杂交组合中选出的优良杂交组合中的优良单株，父本来自福建优良无性系材料，表明没有亲缘关系的优良材料进行远缘杂交可产生明显的杂种优势，进一步表明在营建杉木高世代种子园时，应多选择来自不同产地、没有亲缘关系的优良材料建园。

(2)杉木杂交试验中，苗高和基径2个生长性状的一般配合力效应值以母本B46-3和B49-3，父本YW155和YW179较高，且均为正值，是较好的亲本，从入选的5个杂交组合中也可看出，它们均与这4个亲本有关。

(3)苗高、基径、分枝数3个苗期性状均有较高的特殊配合力方差分量，表明这3个性状的遗传方式由基因加性效应和非加性效应共同起着作用，而杂交优势的高低与基因非加性效应的大小直接有关。3个苗期性状有中等以上的广义遗传力，表明各性状组合间的差异主要为遗传控制，为今后优良杂交组合的选择提供了保障。

(4)参照杂交组合的特殊配合力效应值，以苗高生长量为主，初选出5个苗期速生型的杂交组合，入选组合的苗高、基径平均值比试验对照CK1(2代种子园混种)分别提高了28.63%和12.50%，比对照CK2(龙15)也分别提高了20.97%和9.76%。

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