霉菌毒素对奶牛的影响及其控制措施

付春丽，刘文静，高腾云

（河南农业大学牧医工程学院，河南 郑州450002）

继兽药残留、农药残留、重金属残留、食源性致病菌污染之后，食品安全问题随着黄曲霉毒素事件再次升温，而导致食品问题的根源则是饲料安全与卫生。饲料是食物链中重要的一环，霉菌毒素可通过食物链（奶、蛋、肉）影响人体健康［1］，故霉菌毒素被视为污染食品和饲料最大的危胁［2］。据联合国粮农组织（FAO）资料显示，目前世界上约有25%的谷物不同程度地受到霉菌毒素的污染，每年所造成的经济损失高达数千亿美元［3］。周闯等［4］研究了来自全国205份饲料样品中的黄曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮和呕吐毒素污染情况，3种霉菌毒素检出率62．5%，超标率28．15%。其中27份为奶牛饲料，3种霉菌毒素的检出率均在50%以上。在非洲南部调查牛奶被黄曲霉毒素M1污染的情况显示，所有的牛奶样中均含有M1，范围在0．02 ～1．50μg·L－1；冬天牛奶中M1含量在0．03～1．32μg·L－1，夏季在0～1．54μg·L－1，尽管含量很低但已经超过欧盟规定的标准0．05μg·kg－1［5］。因此预防和控制饲料霉变，减少甚至消除霉菌毒素的危害，已成为饲料生产研究的重中之重。

1 霉菌种类及对饲料营养价值的影响

1．1 霉菌种类

据估计，目前已有约100 000种侵染饲料的霉菌被鉴定，其中约400种对动物具有潜在的毒性，这些具有潜在毒性的霉菌中约5%可以产生有毒物质［6］。从饲料中分离出来的霉菌分别有青霉属（Penicilliu m）、镰刀菌属（Fusariu m）、曲霉属（Asper gill us）、毛霉属（Mucor）、丝衣霉属（Byssochl a mys）、犁头霉属（Absidia）、节菱孢属（Arthrinium）、地 丝 菌 属（Geotrichu m）、红 曲 霉 属（Monascus）、帚霉属（Scopul ariopsis）和木霉属（Trichoderma）。由于地理、气候及其他外界条件的影响，不同国家及地区分离的霉菌所占比例有所差异。德国和中国牛场的青贮饲料中，玉米及牧草的青贮饲料中青霉菌的检出率高达50%［7］。而美国牛场取83个青贮玉米和高水分玉米样品中，82%的样本中分离得到了青霉菌［8］。通常认为，在植物收获及储存过程中具有生长优势且危害最大的霉菌有黄曲霉菌（Asper gill us f l avus）、伏马霉菌、青霉菌、镰刀菌。这些霉菌所产生的毒素有黄曲霉毒素、赫曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰刀菌烯醇（呕吐毒素）、T－2毒素、伏马菌素等多种霉菌毒素［9］。

1．2 霉菌毒素对饲料营养价值的影响

霉变的饲料在营养价值方面的变化主要表现为蛋白质、脂肪和维生素发生变化，霉菌侵染青贮饲料，其分泌多种酶分解饲料养分供其生长繁殖，同时释放出热量。霉菌可破坏饲料蛋白质，使饲料中蛋白质利用率降低、氨基酸含量减少，而赖氨酸和精氨酸的减少比其他氨基酸更加明显［10］。

2 霉菌毒素对奶牛的影响

大量的研究表明霉菌毒素对奶牛健康、繁殖、免疫功能造成危害。Tapia等［11］用动态人工瘤胃研究了展青霉素对瘤胃内物质消化和发酵的影响时发现，展青霉能通过瘤胃微生物改变营养物质的代谢，有机物和非淀粉多糖真消化率线性下降，N 利用率线性降低。当饲喂黄曲霉菌污染的饲料时，易引起动物繁殖性能降低、饲料转化效率下降、免疫功能下降［12］。同时瘤胃中黄曲霉毒素B1 达到一定的量时，会减少挥发性脂肪酸的产生，而且还能改变瘤胃中微生物蛋白浓度［13］。在通过体外发酵培养，对黄曲霉毒素B1（AFB1）对瘤胃微生物代谢的影响时发现添加不同浓度的AFB1，降低了氨态氮浓度，减少了总挥发性脂肪酸的产量，说明随着黄曲霉毒素量的增大，瘤胃液中微生物的活性会受抑制，尤其是对纤维性饲料的发酵。其中AFB1 剂量在10 μg·mL－1以下不会显著改变微生物的活性，但10 μg·mL－1及以上的AFB1会显著降低微生物的挥发性脂肪酸产量及蛋白代谢［14］。

通常认为，对于霉菌毒素的侵染，瘤胃微生物对奶牛起到一种保护作用［15］。这是由于瘤胃液内的原虫对一些霉菌毒素如赭曲霉毒素A、玉米赤霉烯酮、T－2毒素、蛇形毒素和脱氧雪腐镰刀毒素具有脱毒和屏蔽效果，因此反刍动物对霉菌毒素敏感性小于单胃动物［16］。但有些霉菌毒素能够抵抗瘤胃微生物的降解和失活作用，经瘤胃微生物代谢成为活性更高的代谢产物。如玉米赤霉烯酮被转化为活性更高的a－玉米赤霉烯醇［17］。能抵抗瘤胃代谢的真菌如展青霉、麦考酚酸、桔青霉素、娄地霉素［11，18－19］，这与菌种自身特性相关，也与霉菌毒素强弱、作用持续时间有关。在多数情况下，青贮饲料霉菌污染是多种霉菌毒素的混合污染，在动物体内的毒性作用表现为协同效应、增效效应、加性效应和拮抗效应，从而增加了霉菌毒素中毒的严重性［20］。

除此之外，日粮营养水平也会影响瘤胃对毒素的降解，由于只有瘤胃原虫能降解霉菌毒素，如果精料的摄入量较高，瘤胃呈现出相对偏酸的环境，从而抑制了瘤胃原虫对霉菌毒素的降解，则增加了反刍动物对霉菌毒素的敏感性［21］。对于高产奶牛来说，霉菌毒素同样是一种高强度应激因素，在严重的情况下将导致奶牛死亡［22］。

2．1 曲霉菌毒素

2．1．1 黄曲霉菌毒素危害、转化规律及标准 黄曲霉毒素毒性最大的是B1和M1，其中M1的毒素大约比B1小10倍，但M1致癌性很强。黄曲霉毒素在代谢后产生黄曲霉毒素M1、黄曲霉毒素P1、黄曲霉毒素Q1等典型的代谢产物，通过影响细胞膜，抑制RNA 合成并干扰某些酶的功能，造成肝脏不同程度的损伤［23］。黄曲霉素是一种毒性极强的肝毒素，几乎饲料中所有水平的黄曲霉毒素对奶牛都会导致不同程度的肝损伤，尤其对犊牛［24］。大部分霉菌毒素对动物机体免疫系统有毒害作用，其中以黄曲霉毒素和赭曲霉毒素对机体免疫损伤最明显，有研究统计美国每年约有l%～2%的奶牛死于霉菌性肠 出 综 合 症 （Hemorrhagic Bowel Syndrome，HBS），经发现是由于曲霉菌毒素引发，其主要是通过侵染干草和青贮饲料而产生，一般倾向于危害新生的牛，其原因可能是霉菌毒素中毒导致免疫抑制所造成［25］。霉菌毒素对免疫系统的破坏及对免疫应答的强烈抑制是其最重要和最本质的危害，许多霉菌毒素可直接破坏或降低免疫系统中的结构和功能，严重降低免疫应答功能［26－28］。

现已经证实牛奶中的黄曲霉毒素Ml浓度与饲料中的黄曲霉毒素Bl呈正相关关系。黄曲霉毒素Bl转化为M1 的比例平均为66∶1［（58∶1）～（75∶1）］，当日粮干物质中黄曲霉毒素B1 达到3 μg·L－1时，牛奶中黄曲霉毒素M1 就会达到0．5 μg·L－1［29］。Battacone等［30］饲喂被B1 侵染的日粮向牛奶AFM1的转移时发现，在试验的第1天就能检测到牛奶中含有M1，且随着饲料毒素含量的增加呈直线上升的趋势，一旦停喂所有添加物，牛奶中M1迅速下降，在第3天几乎在所有试验组都检测不到。这与齐琪［31］的研究结果相一致，停饲后，牛奶中黄曲霉毒素M1含量逐渐下降，3 d后，添加B1组与未添加组无显著性差异，当饲料中B1含量小于40μg·kg－1时，牛奶中M1理论值在国家标准0．05μg·kg－1以下。20和40μg·kg－1B1 添加条件下，黄曲霉毒素转化到牛奶中的效率分别为1．69%和1．28%。熊 江 林［32］在 研 究 日 粮 中B1 转化为牛奶M1 的比率为0．46%～0．59%，牛奶中M1彻底清除需要3 d；另外发现全混合日粮中B1以及牛奶中M1的污染呈现季节性差异，冬季和夏季饲料易致B1污染，而冬季牛奶污染M1风险最高。

目前牛奶中AFM1限量值采用0．05μg·kg－1标准的是欧盟成员国以及与欧盟有贸易的非洲、亚洲、拉丁美洲部分国家，共34个国家；大多数采用的是另一个限量值0．5μg·kg－1，有22 个国家，美国、中国以及若干亚洲和欧洲国家。其他分别采用15、5、0．2μg·kg－1以及不得检出［33－35］。

2．1．2 赭曲霉毒素 赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OA）是由曲霉菌属和青霉菌属几种真菌产生的次生代谢产物，赭曲霉毒素包括A、B、C等7种结构类似的化合物，其中以赭曲霉毒素A 的毒性最强［36］，尤其对机体免疫损伤最为显著，这种免疫损伤使动物对病毒、细菌和寄生虫的易感性升高，抑制淋巴细胞的增殖，影响细胞免疫、抑制体液应答减少抗体的产生，从而造成并发症和其他疾病爆发，赭曲霉毒素A可以通过抑制B 淋巴细胞减少抗体的生成。第7、44、56次国际食品添加剂专家委员会（JECFA）会议均对赭曲霉毒素A 进行了危险性评估，认为猪是最敏感的动物，肾脏是赭曲霉毒素A 作用的主要靶器官［37］。对牛而言，瘤胃可以快速降解赭曲霉毒素A。因此认为，除了瘤胃未完全发育的犊牛外赭曲霉毒素A 对牛几乎没有影响［38］。

2．2 玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮又称F－2毒素，也叫ZON、ZEA、ZEN。是由镰刀霉素产生的非甾体霉菌毒，粉红镰刀菌、串珠镰刀菌、三线镰刀菌、木贼镰刀菌等也能产生此毒素。玉米赤霉烯酮产生的代谢产物至少有5 种：ZEA、a－ZOL 或ß－ZOL、a－ZEL 或ß－ZEL。ZEA 生物转化的主要器官是肠道和肝脏，转化及代谢产物随尿及胆汁排泄。F－2毒素具有强烈的雌激素作用，强度约为雌激素的1／10，其作用时间长于雌激素。尽管ZEA 和a－ZOL 与17－雌二醇相比与雌激素受体的亲和力低100～1 000倍，但ZEA 和a－ZOL也是通过与雌激素受体作用激活雌激素敏感基因的转录，促进动情效果［39］。多数研究认为猪、鸡对玉米赤霉烯酮较奶牛敏感。研究发现采食含有一定量的玉米赤霉烯醇的奶牛配种受孕率较未含有玉米赤霉烯醇的对照组相比降低［40］。ZEA 不仅影响DNA 还影响染色体的正常结构，94μmol·L－1ZEA 及其衍生物导致牛卵母细胞的染色体异常［41］。由于玉米赤霉烯酮致使雌激素水平升高，在中毒的情况下除了对心脏、肾脏、肝脏、肺脏有毒害作用外，能引起神经系统的亢奋。

2．3 单端孢霉烯族毒素

由镰孢霉菌感染牧草而产生，包括150种化合物，可以分为4个亚类。T－2毒素和呕吐毒素是单端孢霉烯族毒素中重要的A 类和B类毒素。

2．3．1 呕吐毒素 呕吐毒素又称脱氧雪腐镰刀菌烯醇，由镰刀菌属产生的一种霉菌毒素，也称DON。呕吐毒素主要是由于霉菌毒素经胃肠道吸收进入血液，进而转移到肝脏等其他脏器，造成胃肠道粘膜损伤而引起动物吸收障碍，毒素经血液进入免疫器官，产生免疫抑制作用。当日粮中DON 浓度达到3．6 mg·g－1DM 时就会影响奶牛的代谢过程与免疫机能［42］。但也有研究认为呕吐毒素对奶牛日采食量、牛奶产量和乳成分无变化，说明了反刍动物对DON具有很强的耐受性，健康的反刍动物，DON 很快被瘤胃内微生物转化为低毒的脱环氧化物形式，DOM－1的毒性是DON 毒性的1／54。也有研究认为DON 不能完全被瘤胃微生物降解，但通常情况下，DON 对反刍动物不会产生负面影响，只有在极高的浓度条件下才产生影响［43］。

2．3．2 T－2毒素 T－2由镰刀菌属产生的毒性最强的A－型单端孢霉烯族真菌毒素。是由寄居在多种农作物上的镰刀菌属霉菌在一定条件下产生的一组倍半萜烯类化合物。单端孢霉烯族毒素从结构可分为A、B、C、D 4种类型，B 类最为常见，且结构复杂，通常称为大环单族毒素。在动物体内，A 类单端孢霉烯族真菌毒素的毒性为B 类毒性的10～100倍［44］。奶牛采食了被镰刀菌污染的饲料，每天的产奶量下降5．8 kg［40］。T－2毒素是污染我国饲料的主要霉菌毒素，主要危害动物的造血组织和免疫器官。家禽、牛、羊、猪都对T－2毒素敏感，其中以猪为最易感。由于瘤胃微生物的降解作用，反刍动物对T－2毒素的耐受性较强。

3 各个国家奶牛饲料中霉菌毒素的限量标准

Richar d分别对青贮窖的上、中、下采样测定霉菌毒素含量，以青贮饲料底部黄曲霉B1含量最高，达31．34μg·L－1，高于欧洲管理部门规定的青贮饲料最高限20μg·L－1［45］。由于饲料中毒素含量直接影响到牛奶中毒素的含量，为此世界各个国家针对饲料中毒素含量界定不同的标准，以保证牛奶质量安全。全球范围内有77个国家对霉菌毒素安全限量做出了明确规定。各个国家霉菌毒素的限量标准见表1。

4 霉菌控制

根据霉菌的生活习性可分为田间霉菌（青霉菌属、麦角菌属、镰孢菌属）和仓储霉菌（以曲霉菌为主），霉菌主要通过田间和储存这两个途经污染植物和饲料。

4．1 田间霉菌控制

已经有许多学者表明霉菌在侵染植株体内及开始繁殖之前，霉菌的孢子已经存留于土壤中，带菌土壤能增加霉菌污染。霉菌的子囊孢子是侵染玉米类作物穗部最严重的一类霉菌，其从发育成熟的胞菌孢子囊中释放出来，经风传播侵染植株并定居于土壤中。而植株收获后遗留于土壤里的残体是霉菌最重要的寄生场所，这就导致在第2年植株受霉菌污染更加严重，侵染后的植株经雨水冲刷霉菌的孢子一部分释放到环境中，一部分又重新定居于土壤中，如果下一季用免耕法，DON 感染机会将会增加10倍［48］。

减少土壤霉菌感染除了采取深耕（10－30 c m）和轮作外［49］，可采取烧毁或深埋植株的残茬以减少霉菌隐形污染机会。同时注意肥料对霉菌的影响，有研究表明氮肥可增加镰刀霉菌的感染机率［50］。氰氨基化钙与硝酸铵钙能减少31%～59%小麦镰刀菌发生率，但对于DON 的污染并没有很大作用［51］。霉菌在植株上的侵染主要取决于种子的易感性和环境气候的状况这两个方面，当植物的开花期恰好在霉菌孢子的释放期，污染的机会增加［52］。对于种子可以通过培育抗霉菌的品种增强霉菌的抵抗力，或采取转基因的方式降低霉菌的污染，植物育种被认为是控制易感作物被霉菌侵染最佳的方法。

4．2 仓储霉菌控制

4．2．1 合适收获时节 用于制作青贮的玉米适宜收获时间在蜡熟期，有研究认为提早收获可以降低霉菌的污染，伏马霉素污染开始比较早，在玉米（Zea mays）抽穗期和生长期通过侵染成熟玉米穗增加伏马霉素侵染的危害。而AFB1在玉米的凹痕阶段侵染的机率最高，玉米籽粒的水泡期侵染机率最低［53］。

4．2．2 原料水分 一般而言，饲料含水量高于13%，相对湿度高于70%，温度在25～30 ℃，霉菌便会生长并产生毒素［54］。故对于奶牛饲料如玉米、小麦（Triticum aestivum）、麦麸含水量应控制在13%，豆粕、棉仁粕、菜粕在12%，同时保持储存环境的干燥。青贮饲料含水量在75%左右，由于青贮原料发酵的特殊性，这也决定了水分的含量，青贮饲料的干物质若低于30%，会使一部分营养物质流失，如果此时糖分含量也很低，将导致青贮饲料发酵不良。梭菌（Clostridium pr az mowski）是引起青贮腐败的一种主要的细菌，对干物质含量极为敏感，能在低干物质条件下能够迅速增值。通常干物质含量大于30%可以限制梭菌生长。相

反，如果水分含量较少、干物质在50%～55%，就很难达到厌氧条件，青贮饲料对热就更敏感，进一步加剧霉菌滋生。控制青贮原料的水分是预防霉菌产生的一个关键因素。

表1 主要国家饲料中霉菌毒素的限量标准Table 1 Li mit standar d of mycotoxins in feed from many countries

4．2．3 饲喂阶段 在青贮饲料的饲喂阶段，好氧微生物如酵母和霉菌孢子的活动受到氧气的激发导致活动加剧，在生产实际中与饲喂因素如环境温度、饲喂速率、青贮饲料管理有关。大多数霉菌繁殖最适宜的温度为25～30 ℃，尤其在夏季高温高湿是诱发霉菌生长的关键因素，根据牛只采食量确定合理的投料量，尽量缩短饲喂时间，提高饲喂速率，减少T MR 暴露时间；在取料阶段，尽量在一个横断面且取后保持垂直，根据霉变规律，青贮饲料取料量以每天15 c m 厚为适宜。

5 结语

安全的畜产品来自于安全的饲料，而安全的饲料来自于对各个环节细节的控制。饲料霉菌的产生几乎贯穿于整个饲料生产过程，了解霉菌种类、霉菌毒素产生和对牛奶质量的影响，为防治、控制饲料原料霉菌污染提供依据，为合理地饲养奶牛和生产安全牛奶奠定基础。

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