CAPN1和CAST 基因多态性与肉品质相关研究进展

万红玲 雒林通（甘肃省天水师范学院生物工程与技术学院 741001）

CAPN1和CAST 基因多态性与肉品质相关研究进展

万红玲 雒林通（甘肃省天水师范学院生物工程与技术学院 741001）

目前认为主要是钙蛋白酶I（Calpain1，CAPN1）和钙蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin，CAST）参与了畜禽屠宰后肌肉蛋白的水解，从而导致肉的嫩化。钙蛋白酶I大亚基由CAPN1基因编码，钙蛋白酶抑制蛋白由CAST基因编码，二者被认为是影响肉嫩度的潜在候选基因。文章综述近年来有关CAPN1和CAST基因多态性与肉品质的相关性研究，并指出存在的问题，以期为今后开展更多的科学研究提供参考依据。

CAPN1基因;CAST基因;多态性;肉品质;研究进展;综述

畜禽屠宰后，正常的新陈代谢和供氧停止，肌肉中贮存的糖原被降解成乳酸，pH值从活体的7.0～7.2下降到最终的5.5～6.5之间，这一过程称动物屠宰后的排酸过程，也称屠宰后肉的成熟和嫩化过程[1]。早在1907年，Lehman发现宰后牛肉在冷藏条件下贮存能逐步提高其嫩度，后来又发现，牛肉在屠宰后经过一段时间的成熟，嫩度、多汁性和风味都有明显的提高和改善，食用品质大大优于刚屠宰的热鲜牛肉。这一发现引起了人们的极大兴趣，于是关于宰后肉品质改善的机理研究越来越受到人们的重视[2]。

研究表明，肌原纤维中骨架蛋白的降解对宰后成熟过程中肉品质改善起主导作用[3]。围绕宰后成熟过程中肌细胞骨架蛋白的变化，很多学者进行了大量研究，并提出了各自的理论。TakahashiKouri（1999）认为这一过程是Ca2+的作用[4]；Calkins等（1988）认为溶酶体组织蛋白酶在肉成熟过程中也发挥着重要作用[5]；而Lamare等（2002）认为蛋白酶体在牛肉宰后成熟过程中会和其它内源蛋白酶一起发挥作用[6]。Raynaud等（2005）认为主要是钙蛋白酶系统—μ-calpain，m-calpain和calpastatin—参与了畜禽屠宰后肌肉蛋白的水解，从而导致肉的嫩化[7]。μ-calpain又称为calpainl，被认为是肉嫩化过程中最重要的蛋白酶之一，μ-Calpain大亚基由CAPN1基因编码。钙蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin，CAST）由CAST基因编码，是钙蛋白酶的内源性抑制蛋白，它可以识别钙蛋白酶与钙结合引起的构象变化，并与之特异性结合。当钙蛋白酶被钙离子激活后，附近的钙蛋白酶抑制蛋白将迅速与之结合而抑制蛋白酶活性，从而保证钙蛋白酶对底物只进行局部的特定位点的水解。近年来，研究者们围绕CAPN1和CAST基因多态性及其与肉品质的相关性展开了大量的研究工作。

1 CAPN1和CAST基因的定位和结构

Smith等（2000）对牛CAPN1基因全序列进行扫描，在第12内含子上发现2个多态位点，利用其将牛CAPN1基因定位于BTA29连锁群的端粒端，此位点恰巧是影响牛肉嫩度的一个数量性状座位（QTL），因此说明CAPN1是一个对牛肉嫩度具有潜在影响的候选基因[8]。目前已克隆了人、猴、大鼠、小鼠、牛、猪、兔、鸡和牦牛的μ-CalpaincDNA，不同物种的CAPN1基因的结构和长度差异较大。人的CAPN1基因由22个外显子和21个内含子组成，位于11号染色体上；小鼠CAPN1基因全长21kb，含有28个外显子；猪CAPN1基因有两种变异剪接体，CAPN1A开放阅读框长2142bp，CAPN1B开放阅读框长1941bp，含有22个外显子，位于2号染色体上；鸡的CAPN1基因由21个外显子和20个内含子构成，位于3号染色体上；牛CAPN1基因全长31kb，含有22个外显子，位于29号染色体上；牦牛CAPN1基因开放阅读框2151bp。

人的CAST基因定位于染色体5ql4-q22区段，牛CAST基因定位于7号染色体上，猪CAST基因定位于2号染色体上。不同物种CAST基因的编码序列长度不同。Raynaud等（2005）确定牛CAST基因共有35个外显子，至少跨基因组130kb；并表明该基因有4个启动子指导其表达，不同的表达模式必然有其生理学意义。进一步研究表明，由于存在4个启动子，CAST基因的表达受到多重的、不同水平的调控（如转录水平、外显子遗漏、翻译水平、翻译后水平），这可能在CAST发挥其抑制钙蛋白酶水解作用和肉质形成作用中具有一定的生理学意义。

2 CAPN1基因多态性与肉品质的相关性

2.1 国外研究进展

Page等（2002）以美国肉类动物研究中心（MARC，MeatAnimalResearchCenter） 的 Piedmontese×Angus 杂交牛和新西兰AgResearch的Jersey×Limousin杂交牛为研究对象，在CAPN1基因22个外显子和19个内含子上检测到38个SNP位点，其中有两个位点引起了氨基酸的变化，即第9外显子G→C（AANo.316，甘氨酸→丙氨酸）的突变，以及第14外显子A→G（AANo.530，异亮氨酸→缬氨酸）的突变，突变后的个体嫩度明显增加[9]。Page等（2004）以西门塔尔牛和美国MARC的cycle7群体为研究对象，结果表明，CAPN316位点CC基因型个体成熟14d的牛肉剪切力较小[10]。Morris等（2006）报道，随着成熟时间的延长（至28d），CAPN316位点各基因型之间的剪切力差异减小[11]。Costello等（2007）研究表明，CAPN316位点与成熟14d的牛肉剪切力相关，GA型个体的剪切力显著低于GG型，即嫩度显著高于GG型[12]。Allais等（2011）研究发现CAPN316位点的G等位基因对夏洛来群体的牛肉嫩度有负效应[13]，这与Page等（2004）和White等（2005）的研究结果一致。但是，在GPECycleVIII群体（White等，2005） 和夏洛来牛（Charolais）、 利木赞牛（Limousin）和布隆地丹地奴（Blonded'Aquitaine）纯种小公牛（Allais等，2011）群体中，CAPN530对牛肉剪切力并无影响。

同时，White等（2005）的研究表明，CAPN4751位点与美国婆罗门（Brahman） 肉牛成熟 7d（P＜0.01）、14d（P=0.015）以及成熟21d（P＜0.001）的牛肉剪切力密切相关，与GermplasmEvaluation（GPE）Cycle7和Cycle8肉牛成熟14d的牛肉剪切力密切相关，CT基因型的个体剪切力较小[14]。Casas（2005）研究表明牛CAPN316、CAPN4753、CAPN5331存在SNP突变，其中316位点的突变和嫩度存在显著相关，该位点GG型个体的肉嫩度明显高于CG型[15]。Eenennaam等（2007）分析了婆罗门等肉牛群体CAPN316和CAPN4751对牛肉剪切力的联合效应[16]。Curi等（2010）和Allais等（2011） 的研究结果与 Page等（2002， 2004）、 White等（2005）、 Morris等（2006） 和Eenennaam等（2007） 报道的结果一致[17]。Smith等（2009）报道CAPN316对成熟14d的牛肉剪切力有显著影响（P＜0.05），对成熟7d的牛肉剪切力无显著影响（P＞0.05）；CAPN4751对成熟7d和14d的牛肉剪切力有影响（P=0.0575，0.0759），CT型个体的剪切力低于TT型[18]。Johnston和Graser（2010） 报道称CAPN316和CAPN4751对温带和热带牛品种的遗传效应不同[19]。Mazzucco等（2010）报道了宰后成熟以及CAPN316和CAPN4751对Brangus阉牛肉嫩度和肉色的影响，结果表明，同时考虑和单独考虑两个多态位点的效应不同，多态位点与成熟时间对牛肉嫩度和肉色无显著互作效应（P＞0.05）[20]。Chung等（2014） 分 析 了 韩 牛 （Hanwoo） CAPN316、 CAPN530、CAPN4685和CAPN4751位点与剪切力、蒸煮损失、系水力、pH值、脂肪含量和水分含量的相关性，结果表明，除CAPN316外，其它位点对剪切力均存在显著加性效应[21]。

2.2 国内研究进展

国内对猪、牛、牦牛、鸡等物种CAPN1基因的多态性及其与肉品质的相关性也展开了很多研究。杨秀芹等（2007）对猪CAPN1基因编码区序列进行分子扫描，发现其外显子上存在3个错义突变，分别造成了氨基酸第54位S/T、 第192位G/E、 第363位V/I替代[22]。张增荣等（2007，2008）对5个优质肉鸡纯品系和3个配套系CAPN1基因CDS区进行了SNPs检测，各位点不同基因型之间肌纤维密度和部分屠体性状存在显著差异[23,24]。曹阳等（2009）发现草原红牛CAPN1基因第5外显子存在A3717G突变，相关性分析表明该突变与pH和嫩度相关[25]。高海军（2010）对清远麻鸡和隐性白羽鸡CAPN1基因进行了SNPs扫描，并分析了SNPs位点与鸡肉剪切力和系水力之间的关系[26]。姜成国等（2013）研究表明延边黄牛与草原红牛CAPN1基因4685位点与牛肉嫩度存在密切相关[27]。张彩霞等（2014）通过研究部分肉牛类群CAPN1基因第9外显子多态性及其与肉质性状的相关性，发现与肉牛生产性状相关的分子标记G458C位点[28]。

3 CAST基因多态性与肉品质的相关性

3.1 国外研究进展

Barendse（2002）首次在牛CAST基因3′非翻译区检测到SNP2959（CAST-T1）[29]。 Casas等（2006） 发现该位点与牛肉嫩度极显著相关（P＜0.003），TT型嫩度更高，该位点与牛肉多汁性也有相关[30]。Morris等（2006）研究也表明，CAST-T1位点对牛肉剪切力有显著影响，并且成熟时间越长基因型之间的剪切力差异越小。Drinkwater等（2006）也利用婆罗门血统牛的连锁图证实了CAST-T1位点的存在[31]。Eenennaam 等 （2007） 在 Charolais×Angus， Hereford 和Brahman杂交牛群体中发现CAST-T1位点G等位基因为牛肉嫩度的有利等位基因。Smith等（2009）报道该位点与背最长肌calpastatin活性极显著相关（P＜0.01），与成熟14d的牛肉剪切力显著相关（P＜0.05），背最长肌成熟14d，TT型个体的剪切力显著低于CC和CT型。Johnston和Graser（2010）在部分肉牛群体中的研究结果与 Casas等（2006）和Eenennaam等（2007）的结果一致。Allais等（2011）研究表明，CAST-T1位点G等位基因对Blonded'Aquitaine牛肉剪切力有显著影响，但对Charolais和Limousin牛肉剪切力无显著影响。

Ciobanu等（2004）研究表明，CAST基因Arg249Lys和Ser638Arg位点及其单倍型与猪肉系水力（蒸煮损失、多汁性）等指标相关，单倍型不同猪肉pH值可能有差异[32]。Stalder等（2005）报道，Ser638Arg位点多态性对腌火腿的水分含量、重量、盐分和颜色等有影响[33]。

Schenkel等（2006）在牛CAST基因第5内含子检测到一个 SNP 位点（AY_008267.1： g282C＞G， UoG-CAST）， 该位点对21d成熟期的牛肉剪切力、眼肌面积、瘦肉率、脂肪等有影响。Morris等（2006）也报道该位点与牛肉剪切力相关[34]。Reardon等（2010）报道该位点与Irish杂交牛肉嫩度没有显著相关，但与pH值和肉色显著相关[35]。而Curi等（2010）的研究表明，该位点的多态性与表型之间无显著相关性，尽管该位点基因型与肉嫩度（利用肌原纤维断裂指数测定）的相关性趋于显著。Krzecio等（2008）报道，猪的CAST基因第6内含子上存在另一个CAST/RsaI多态位点，该位点与各个成熟期的猪肉pH值以及蛋白含量显著相关[36]。K.Ropka-Molika等（2014）分析了波兰猪种CAST基因第6内含子多态位点与肉品质的相关性，其中CAST/HpaII和CAST/RsaI对系水力影响最大，对大多数品种的pH值、硬度等有影响，尤其对几乎所有品种的肌内脂肪含量有显著影响[37]。

3.2 国内研究进展

邓桂馨等（2003）在牛CAST基因第6内含子内发现一处C/G突变，B等位基因，尤其是BB纯合基因型对牛肉嫩度有显著影响[38]。孙立彬（2004）研究表明，猪CAST基因型效应对脂肪含量有显著影响[39]。程丰等（2006）研究发现，新荣昌Ⅰ系猪CAST基因对失水率有显著影响[40]。薛慧良等（2008）在猪CAST基因内含子24上检测到A916G和C1633G两个多态位点，发现屠宰45min后，AADD，BBCC，BBDD单倍型个体与其他单倍型个体比较，pH值差异显著[41]。燕凤等（2008）研究表明，绵羊CAST基因表达量与背最长肌失水率呈显著负相关关系[42]。彭英林等（2009）研究表明，不同营养水平下猪CAST基因的一定基因型会显著增加肌肉的熟肉损失[43]。赵生国等（2013）研究了甘肃肉牛CAST基因的多态性及与肉质性状的相关性[44]。沈冰蕾等（2013）研究表明，CAST基因Exon1处存在的突变位点与西门塔尔肉牛的净肉率显著相关[45]。郭月英等（2014）研究了小尾寒羊、巴寒杂交一代CAST基因多态性与肉品质的相关性 [46]。

4 CAPN1和CAST基因多态位点对肉品质的联合效应

Barendse等 （2007） 报道CAST-T1与CAPN316或CAPN4751对牛肉剪切力有显著上位效应[47]。Gruber等（2011）报道CAST-T1、CAPN316和CAPN4751有利等位基因的总个数与牛肉嫩度和剪切力存在线性关系；随着成熟时间的延长，基因型（CAST-T1、CAPN316和CAPN4751）对剪切力的联合效应减弱（P＜0.20）[48]。Ribeca等（2012） 研究了双肌皮埃蒙特牛（Piemontese）CAPN1，CAST和CTSD基因SNP位点与牛肉品质的相关性，结果表明，CAPN530位点A等位基因与肉的黄度增加和滴水损失增大有关，CAST282的G等位基因与C等位基因相比滴水损失更大，CAST2959A等位基因与G等位基因相比红度下降[49]。Xin Lia 等（2013） 以 Angus、 Charolais、 Hereford、 Limousin 和Simmental的小公牛为研究对象，研究了5个基因的多态位点与牛肉品质的相关性，结果表明，CAPN316位点与牛肉大理石纹相关，而 CAST：c.155与肉品质没有相关性[50]。Dunnera等（2013）研究了欧洲15个牛品种206个候选基因的389个SNP位点与生长性能、屠宰性能和肉品质的相关性，其中就包括CAPN1基因和CAST基因[51]。赵敬贤等（2014）以大连雪龙产业集团的F2代商品雪龙黑牛为研究对象，发现CAST-UoG位点与三角牛腩厚和脂肪厚显著相关（P＜0.05），而CAPN1316位点与所研究的经济性状无明显的相关性（P＞0.05）[52]。

万红玲（2012）以甘肃甘南2岁、3岁、4岁牦牛为研究对象，分析了0～4℃成熟0、1、3、7、14和21d背最长肌的剪切力、蒸煮损失、失水率、熟肉率、pH值、水分含量、蛋白含量和脂肪含量的变化规律。在牦牛CAPN1基因和CAST基因部分序列上分别检测到4处突变，并对各突变位点与成熟过程中的肉品质进行了关联分析。同时，采用实时荧光定量RT-PCR技术检测了所有个体背最长肌CAPN1基因和CAST基因mRNA相对表达量，对CAPN1和CAST基因遗传变异与mRNA表达的相互关系、mRNA表达与牦牛肉品质的相互关系进行了分析。结果表明，CAPN1和CAST基因序列上的遗传变异协同其mRNA表达水平影响成熟过程中牦牛肉品质[53]。

5 存在的问题和建议

随着人们对肉品质要求的不断提高，研究者们对CAPN1和CAST基因的关注仍在继续。从目前国内外的研究趋势来看，越来越多的研究从仅关注CAPN1基因或CAST基因的某一个多态位点对肉嫩度的影响，开始关注CAPN1或CAST基因多个多态位点、CAPN1和CAST基因多态位点之间、甚至多个候选基因的多态位点之间对肉品质（包括嫩度、肉色、系水力、脂肪含量、水分含量、蛋白含量、pH值等）的联合效应。但同时也存在一些问题，如对多态位点命名上的不统一性，尤其是国内的研究，由于参考的序列不同，同一位点甚至有不同的命名；对供试群体的选择、样本含量的大小均存在局限性；很难从众多的位点中筛选出真正有效的遗传标记。因此，为了寻找与肉品质紧密连锁的遗传标记，在标记辅助选择中真正发挥遗传改良作用，需要研究者们统一命名、合理选择研究群体、扩大样本量、联合更多的相关候选基因来开展工作。

[1]齐晓巍.浅谈肉的 “冷却排酸”过程 [J].食品研究与开发，2003，24（l）：8-9.

[2]MEYER B，THOMAS J，BUCKLEY R.The qualilty of grainfinished and grass-finished beef as affected by ripening [J].Food Technology，1960，14（1）：4-7.

[3]KOOHMARAIE M. Biochemical factors regulating the toughening and tenderization process of meat [J].Meat Science，1996，43 （Suppl1）：193-201.

[4]TAKASHI K. Mechanism of meat tenderization during postmortemaging：calcium theory[C]// Proceedings of the 45th International Conference of Meat Science and Technology. Tokyo，Japan：Japan Society for Meat Science and Technology，1999：230-235.

[5]CALKINS C R and SEIDERMAN C C. Relationships amongcalcium dependent protease, cathepsins B and H，meat tenderness and response of muscle to aging [J].Journal of Animal Science，1988，66 （5）：1186-1193.

[6]LAMARE M，TAYLOR R G，FAROUT L，et al. Changes in proteasome activity during postmortem aging of bovine muscle [J].Meat Science，2002，61（2）：199-204.

[7]RAYNAUD P，JAYAT -VIGNOLES C，LAFORET M，et al.Four promoters direct expression of the calpastatin gene [J].Archives of Biochemistry and Biophysics，2005，437（1）：69-77.

[8]SMITH T P L，CASAS E，REXROAD III C E，et al. Bovine CAPN1 maps to a region of BTA29 containing a quantitative trait locus for meat tenderness [J].Journal of Animal Science，2000，78 （10）：2589-2594.

[9]PAGE B T，CASAS E M，HEATON P，et al. Evaluation of sin-gle-nucleotide polymorphisms in CAPN1 for association with meat tenderness in cattle [J].Journal of Animal Science，2002，80（12）：3077-3085.

[10]PAGE B T，CASAS E，QUAAS R L，et al. Association of markers in the bovine CAPN1 gene with meat tenderness in large crossbred populations that sample influential industry sires [J].Journal of Animal Science，2004，82（12）：3474-3481.

[11]MORRIS C A，CULLEN N G，HICKEY S M，et al. Genotypic effects of calpain 1 and calpastatin on the tenderness of cooked M.longissimus dorsi steaks from Jersey x Limousin，Angus and Hereford-cross cattle [J]. Animal Genetics，2006，37（4）： 411-414.

[12]COSTELLO S，O'DOHERTY E，TROY D J，et al. Association of polymorphisms in the calpain I，calpain II and growth hormone genes with tenderness in bovine M. longissimus dorsi [J].Meat Science，2007，75（4）：551-557.

[13]ALLAIS S，JOURNAUX L，LEVEZIEL H，et al. Effects of polymorphisms in the calpastatin and μ-calpain genes on meat tenderness in 3 French beef breeds[J].Journal of Animal Science，2011，89（1）：1-11.

[14]WHITE S N，CASAS E，WHEELER T L，et al. A new single nucleotide polymorphism in CAPN1 extends the current tenderness marker test to include cattle of Bos Indicus，Bos taurus，and crossbred descent [J].Journal of Animal Science，200，83（9）：2001-2008.

[15]CASAS E，WHITE S N，RILEY D G，et al. Assessment of single nucleotide polymorphisms in genes residing on chromosomes 14 and 29 for association with carcass composition traits in Bos indicus cattle [J].Journal of Animal Science，2005，83（1）：13-19.

[16]EENENNAAM V，LI A L，THALLMAN J，et al. Validation of commercial DNA tests for quantitative beef quality traits[J].Journal of Animal Science，2007，85（4）： 891-900.

[17]CURI R A，CHARDULO L A L，GIUSTI J，et al. Assessment of GH1，CAPN1 and CAST polymorphisms as markers of carcass and meat traits in Bos indicus and Bos taurus–Bos indicus cross beef cattle [J]. Meat Science，2010，86（4）：915-920.

[18]SMITH T，THOMAS M G，BIDNER T D，et al. Single nucleotide polymorphisms in Brahman steers and their association with carcass and tenderness trait [J].Genetics and Molecular Research，2009，8（1）：39-46.

[19]JOHNSTON D Jand GRASER H -U. Estimated gene frequencies of GeneSTAR markers and their size of effects on meat tenderness, marbling, and feed efficiency in temperate and tropical beef cattle breeds across a range of production systems [J].Journal of Animal Science，2010，88（6）：1917-1935.

[20]MAZZUCCO JP，MELUCCI L M，VILLARREAL E L，et al. Effect of ageing and μ-calpain markers on meat quality from Brangus steers finished on pasture [J].Meat Science，2010，86（3）：878-882.

[21]CHUNG H，SHIN S，CHUNG E. Effects of genetic variants for the bovine calpain gene on meat tenderness[J].Mol Biol Rep，2014，41（5）：2963-2970.

[22]杨秀芹，刘惠，郭丽娟，等.野猪、民猪、大白猪μ-钙激活酶基因的变异位点分析[J].遗传，2007，29（5）：581-586.

[23]张增荣，朱庆，蒋小松，等.钙蛋白酶I(CAPN1)基因多态性与鸡肉嫩度和屠体性状的相关研究[J].遗传，2007，29（8）：982-988.

[24]张增荣，朱庆，等.钙蛋白酶 1（CAPN1）基因在不同鸡品系中的遗传多态性分析[J].黑龙江畜牧兽医，2008（3）：27-29.

[25]曹阳，牛春华，张国梁，等.草原红牛CAPN1基因第5外显子多态性与肉质性状的相关研究[J].吉林畜牧兽医，2009，30（9）：8-9.

[26]高海军.CAPN1基因对鸡肌肉嫩度性状的遗传效应及其表达规律研究[D].扬州：扬州大学硕士学位论文，2010.

[27]姜成国，全世元，曹阳，等.CAPN1基因4685位点与肉质嫩度相关性研究[J].安徽农业科学，2013（1）：161-163.

[28]张彩霞，吴建平，赵生国，等.部分肉牛类群CAPN1基因第9外显子多态性及其与肉质性状的相关性 [J].西北农业学报，2014（3）：14-19.

[29]BARENDSE W J. DNA markers for meat tenderness：USA，WO/2002/064820[P].2004-07-30.

[30]CASAS E，WHITE S N，WHEELER T L，et al. Effects of calpastatin and μ-calpain markers in beef cattle on tenderness traits [J]Journal of Animal Science，2006，84（3）：520-525.

[31]DRINKWATER R D，LI Y，LENANE I，et al. Detecting quantitative trait loci affecting beef tenderness on bovine chromosome 7 near calpastatin and lysyl oxidase [J].Aust JExp Agric，2006，46（2）：159-163.

[32]CIOBANU D C，BASTIAANSEN JW M，LONERGAN S M，et al. New alleles in calpastatin gene is associated with meat qualitytraits in pigs [J].Journal of Animal Science，2004，82（10）：2819-2839.

[33]STALDER K J，ROTHSCHILD M F，LONERGAN S M. Associations between two gene markers and indicator traits affecting fresh and dry-cured ham processing quality[J].Meat Science，2005，69（3）：451-457.

[34]SCHENKEL F S，MILLER S P，JIANG Z，et al. Association of single nucleotide polymorphism in the calpastatin gene with carcass and meat quality traits of beef cattle [J].Journal of Animal Science，2006，84（2）：291-299.

[35]REARDON W， MULLEN A M，SWEENEY T，et al. Association of polymorphisms in candidate genes with colour，water -holding capacity，and composition traits in bovine M. longissimus and M. semimembranosus [J].Meat Science，2010，86（2）：270-275.

[36]KRZECIO E，KOCWIN -PODSIADLA M, KURYL J，et al. The effect of interaction between genotype CAST/RsaI （calpastatin）and MYOG/MspI （myogenin）on carcass and meat quality in pigs free of RYR1T allele [J].Meat Science，2008，80：1106-1115.

[37]ROPKA-MOLIKA K，BERETAB A，TYRAB M，et al. Association of calpastatin gene polymorphisms and meat quality traits in pig [J]. Meat Science，2014，97（2）： 143-150.

[38]邓桂馨.肉牛CAST基因和HFABPL基因多态性及其与肉品质性状关系的研究[D].北京：中国农业科学院硕士学位论文，2003.

[39]孙立彬.猪钙蛋白酶抑制蛋白基因的克隆、多态及其与肉质性状和背膘厚间的关系[D].哈尔滨：东北农业大学硕士学位论文，2004.

[40]程丰，赵云焕，易本驰，等.猪CAST基因PCR-RFLPs与肉质相关性的分析[J].河南农业科学，2006（2）：103-106.

[41]薛慧良，徐来祥，等.猪CAST基因的单核苷酸多态性及其对肉质性状的效应[J].生态学报，2008，28（6）：937-2944.

[42]燕凤.绵羊CAPN1、CAST基因mRNA的发育性表达规律及其对肉品质的影响[D].杨凌：西北农林科技大学硕士学位论文，2008.

[43]彭英林，柳小春，施启顺，等.钙蛋白酶抑制蛋白（CAST）基因型与营养水平互作对猪胴体性状的影响[J].农业生物技术学报，2009，17（5）：767-772.

[44]赵生国，雷赵民，贺鹏迦，等.甘肃肉牛CAST基因的多态性及其与肉质性状的相关性研究[J].中国农学通报，2013（35）：17-22.

[45]沈冰蕾，刘博洋，赵志辉，等.CAST基因多态性与西门塔尔杂交牛胴体和肉质性状的相关性分析[J].中国生物制品学杂志，2013（5）：653-656.

[46]郭月英，任霆，张静，等.小尾寒羊、巴寒杂交一代CAST基因多态性及其与肉质的相关性研究[J].食品科技，2014（1）：122-126.

[47]BARENDSE W，HARRISON B E，HAWKEN R J，et al. Epistasis between calpain 1 and its inhibitor calpastatin within breeds of cattle [J].Genetics，2007，176（4）： 2601-2610.

[48]GRUBER S L，TATUM JD，ENGLE T E，et al. Effects of genetic markers and implant strategy on longissimus and gluteus muscle tenderness of calf -fed steers and heifers [J].Journal of Animal Science，2011，89（5）：1401-1411.

[49]RIBECA C，BONFATTI V， CECCHINATO A，et al. Association of polymorphisms in calpain 1，（mu/I） large subunit，calpastatin，and cathepsin D genes with meat quality traits in double-muscled Piemontese cattle [J].Animal Genetics，2013，44（2）： 193-196.

[50]LIA X，EKERLJUNGB M，LUNDSTROMA K， et al. Association of polymorphisms at DGAT1，Leptin，SCD1，CAPN1 and CAST genes with color，marbling and water holding capacity in meat from beef cattle populations in Sweden [J].Meat Science，2013，94（2）：153-158.

[51]DUNNERA S，SEVANEA N，GARCIAA D，et al. Association of genes involved in carcass and meat quality traits in 15 European bovine breeds [J].Livestock Science，2013，154（1-3）：34-44.

[52]赵敬贤，陈晓杰，高雪，等.雪龙黑牛GH、CAPN1和CAST基因多态性及其与经济性状的相关性研究[J].中国畜牧兽医，2014（12）：190-196.

[53]万红玲.CAPN1和CAST基因变异及mRNA表达对牦牛肉品质遗传效应的研究[D].兰州：甘肃农业大学博士学位论文，2012.

天水师范学院中青年教师科研资助项目（TSY201211）。

万红玲（1976-），女，汉族，博士，副教授，研究方向：畜禽肉质性状的遗传机制。