脱氧雪腐镰刀菌烯醇生物脱毒的研究进展

汪 洋 张小溪 张晓琳

（国家粮食局科学研究院，北京 100037）

脱氧雪腐镰刀菌烯醇生物脱毒的研究进展

汪 洋 张小溪 张晓琳

（国家粮食局科学研究院，北京 100037）

脱氧雪腐镰刀菌烯醇作为谷物及其制品中最常见的真菌毒素之一，严重威胁着人类和动物的健康。由于物理、化学脱毒方法存在着营养成分流失、脱毒不彻底等问题，而不能被广泛应用。微生物通过酶促反应将毒素转化成低毒或者无毒物质的生物脱毒方法不仅避免了这些缺点，还具有条件温和、安全环保的优点，是一种理想的脱毒方法。对近年来国内外脱氧雪腐镰刀菌烯醇的生物脱毒研究进展进行了概述，并对脱毒菌株、脱毒酶、脱毒方式及脱毒产物等研究内容作了重点介绍，旨在为脱氧雪腐镰刀菌烯醇的生物脱毒研究提供参考。

脱氧雪腐镰刀菌烯醇 生物转化 生物脱毒

真菌毒素是真菌产生的具有毒害作用的次级代谢产物，不仅给人类和牲畜的健康带来了极大的危害，也造成了巨大的经济损失［1］。2010年我国黄淮海地区小麦收获季节感染严重的赤霉病，导致玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEN）和脱氧雪腐镰刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）两种真菌毒素大面积超标，卫生部在门户网站上进行了预警和通告，并且国家粮食局对毒素超标小麦及时进行了封存，共计封存毒素超标小麦174.5万t，只能在监督下用作燃料乙醇的生产原料，大大降低了实用价值［2］。DON作为单端孢霉烯族毒素之一，通常由禾谷镰刀菌（Fusarium．graminearum）和黄色镰刀菌（Fusarium．culmorum）感染大麦、小麦、玉米等谷物产生，它广泛存在于玉米、小麦、啤酒、面包等多种谷物及其制品中［3］，人畜一旦摄入了被DON污染的食物后，会出现厌食、呕吐、腹泻、发烧、站立不稳、反应迟钝等急性中毒症状，严重时损害造血系统造成死亡［4-7］。鉴于DON在粮食、饲料和食品中污染的普遍性及其对人畜健康危害的严重性，如何降低或者去除其含量，减少其进入食物链的程度就显得尤为重要与迫切。目前，DON脱毒方法主要有物理法、化学处理和生物方法三大类，传统的物理、化学法虽然取得了一定程度上的成功，但仍然存在着脱毒不彻底、原料营养物质流失等问题，生物脱毒不但避免了上述缺点，还具有作用条件温和、对原料的感官性状、适口性等影响小、安全环保等优点。随着物理、化学脱毒手段的弊端不断出现和对生物脱毒优点认识的增加，国内外利用微生物进行毒素脱毒的研究也逐步增多，许多真菌、细菌、酵母菌等毒素降解微生物已被成功分离，主要就DON生物脱毒的研究现状作如下概述。

1 DON结构及理化性质

脱氧雪腐镰刀菌烯醇又称呕吐毒素（Vomitoxin），其化学名称为 3α，7α，15-三羟基 -12，13-环氧单端孢霉-9-烯-8-酮，它与其衍生物3-乙酰基-DON，15-乙酰基-DON，DON-3-葡萄糖苷，雪腐镰刀菌烯醇（Nivalenol，NIV）都属于B型单端孢霉烯族毒素，其化学结构如图1所示。DON结构上的C12／C13环氧基团是单端孢霉烯族毒素共有的特征性结构，该环氧基团作为DON的主要毒力基团，可以使真核细胞的核糖体聚合体解离，从而抑制蛋白质合成，这也是单端孢霉烯族毒素的主要作用方式。除了能够抑制蛋白质的合成，它还可以通过其结构上的疏水基团破坏细胞膜从而发挥其毒性作用，这种方式是毒性作用的次要方式。

图1 脱氧雪腐镰刀菌烯醇的化学结构

DON作为一种小分子的极性化合物，其理化性质见表1。其中最重要的性质之一就是耐高温［8］，在170～350℃的范围内，DON具有良好的热稳定性，传统的蒸煮、挤压等食物加工程序都不能破坏其毒性。

表1 脱氧雪腐镰刀菌烯醇的物化性质

2 DON生物脱毒方式

真菌毒素生物脱毒方式包括微生物将毒素代谢为低毒或者无毒产物的生物转化作用和微生物对毒素的吸附作用。生物转化作用是目前真菌毒素生物脱毒的研究重点。目前，国内外已经报道的DON生物转化方式主要包括C12／C13环氧基团的去环氧化，C3—OH的氧化、异构化、乙酰化、糖苷化，C16的羟基化以及DON的矿物化。

2.1 C12／C13环氧基团的去环氧化

通常情况下，环氧基团（—CH（O）CH—）是反应性很强的官能基团，其中的碳原子容易受到亲核攻击而发生还原、水解等去环氧化反应。然而，DON结构上的C12／C13环氧基团在中性、微酸性、高温条件下化学性质稳定，不易发生化学反应［9］。微生物作用环氧基团发生的反应主要包括水解作用和还原作用。据 Erber［10］报道，地生酵母（Saccharomyces telluris）可以水解 DON上的环氧基团，但是，Karlovsky［9］对多株地生酵母、商业化的环氧水解酶进行相关验证试验，结果为阴性；另外，Theisen等［11］研究了30株产生环氧水解酶的细菌、酵母、真菌对DON的环氧基团的水解作用，结果同样为阴性。迄今为止，DON环氧基团的水解作用仍缺乏有力、可信的试验数据支撑，所以，DON的C12／C13环氧基可能并不发生水解反应。

具有DON环氧基团还原活性的微生物通常是来自肠道、瘤胃液的混合微生物培养物，但由于这类微生物的严格厌氧性和严苛的营养需求导致单一菌株很难被分离。1992年，He等［12］研究发现，鸡肠道中微生物培养物在96 h内可转化98%以上的DON，其毒素转化能力即使经过6次传代培养后都没有丢失，而牛瘤胃和土壤微生物培养物则分别能转化35%和50%的DON，经气质联用技术（GC-MS）分析发现，该转化产物为去环氧-DON（deepoxy DON，dE-DON）（如图2所示），其毒性远远低于DON。直到1997年，Binder等［13-15］从牛的瘤胃液中成功分离了一株真杆菌Eubacterium sp.BBSH 797，它在厌氧条件下可以使A型或者B型单端孢霉烯族毒素的C12／C13环氧基团去环氧化（Epoxidation），后来，该菌株被商业开发为用于动物饲料脱毒的微生物制剂。

图2 C12／C13环氧基团的去环氧化

Yu等［16］采用抗生素选择压力法并辅以PCRDGGE技术从鸡的肠道内容物中分离到10个分离株，这些菌株分别归类于梭菌（Clostridiales），厌氧细杆菌（Anaerofilum），柯林斯氏菌（Collinsella），芽孢杆菌（Bacillus），它们都能在厌氧条件下将DON转化为去环氧化合物dE-DON。Guan等［17］从褐色大头鲶（Ameiurus nebulosus）肠道内容物中分离得到细菌混合物C133，该混合培养物于完全培养基中，在15℃的较低温度的条件下，经96 h的脱毒培养可以将DON完全转化为dE-DON。

2.2 C3—OH的氧化和差向异构化

除了单端孢霉烯族毒素的环氧基团具有毒性外，C3—OH也有一定的毒性［9］。微生物将DON中的C3—OH氧化生成3-keto-DON也是生物脱毒方式之一（如图3所示）。1997年，Shima等［18］报道了一株从土壤中分离的土壤细菌Agrobacterium-Rhizobium E3-39，该菌株代谢DON的过程中产生3种代谢产物，其中之一经质谱和核磁共振分析鉴定为3-keto-DON，与DON相比，其免疫抑制活性比DON低10倍。另外，该菌株的氧化活性存在于培养物上清而非细胞内，这表明该DON氧化酶是一种胞外酶。2004年，Völkl等［19］从土壤、谷物、昆虫及其他样品来源中分离到了一种细菌混合培养物D107，它可以在好氧条件下能将DON氧化（Oxidation）为3-keto-DON。后来，研究人员从该混合物培养物中成功分离纯化到一株核黄素德沃斯氏菌Devosia riboflavina HOH107，该菌株具有 C3—OH的氧化能力［9］。2008年 Zhou等［20］从土壤中成功分离了一株未知分类地位的菌株Barpee，该菌株同样具有C3—OH的氧化能力。

图3 C3—OH的氧化

C3—OH异构化是微生物通过相关酶转化DON生成差向异构物3-epi-DON（如图4所示）的生化反应，该过程通常是DON先经氧化反应生成3-keto-DON，再经还原反应生成3-epi-DON。能将DON差向异构化（Epimerization）生成3-epi-DON的微生物主要包括诺卡氏菌Nocardioides和德沃斯氏菌 Devosia及一株未知分类地位的 Barpee［9，20-22］。Ikunaga等［21］从麦田土壤中成功分离到一株诺卡氏属菌株Nocardioides sp.WSN05-2，该菌株能够利用呕吐毒素为唯一碳源生长，它与1 000 mg／L DON经过10 d的共培养可以完全移除培养基中的DON，并产生3-epi-DON和一种未知的代谢产物B，这是关于DON差向异构化的首次报道，然而其作用机制及相关酶都未曾提及。另外，D．riboflavina HOH107即具有C3—OH的氧化能力，又具有差向异构化能力，Karlovsky［9］通过监测 D．riboflavina HOH107转化DON过程中 DON，3-keto-DON，3-epi-DON的浓度变化，推测了DON差向异构化的作用机理：DON先经关键酶氧化C3—OH（R构象）生成3-keto-DON，而3-keto-DON可能作为呼吸链上的电子受体，继续由酮还原成S构象的羟基，从而完成由DON向3-epi-DON的转化，而3-keto-DON则是整个差向异构化过程中的中间产物；负责催化DON生成3-epi-DON的3-羟基差向异构酶可能是一个与膜系统相关的、在同一时间和同一空间既能使羟基氧化又能使羰基还原的多功能酶。

图4 C3—OH的差向异构化

2.3 C3—OH的乙酰化、糖苷化

DON的C3—OH是已发现的、发生生物转化类型最多的位点，除了氧化、差向异构化反应，还可以发生乙酰化（Acetylation）、糖苷化（Glycosylation）反应。Kimura等［23-24］发现在禾谷镰刀菌（F．graminearum）合成单端孢霉烯族毒素的过程中，由Tri101负责编码的乙酰基转移酶（trichothecene-3-O-acetyltransferase）可以将DON上C3—OH乙酰基化生成3-乙酰基-DON（3-acetyl-DON）（如图5所示），其C3—OH的暂时乙酰化可以避免毒素对真菌自身产生的毒害作用。与DON相比，3-acetyl-DON的动物毒性是其一半，但其植物毒性并没有任何减少：Wang等［25］发现DON与乙酰基DON会同样程度地抑制小麦的生长。Desjardins等［26］考察酯化DON对拟南芥毒性的影响时，其结果时好时坏。鉴于这些研究结果，希望通过在植物中表达乙酰基转移酶从而达到抗小麦赤霉病目的的愿望过于乐观［9］。

图5 C3—OH的乙酰基化

Poppenberger等［27］从拟南芥中成功分离了UDP-葡萄糖基转移酶（UDP-glucosyltransferase）基因，其编码蛋白可以将UDP-glucose上的葡萄糖基转移至DON的C3—OH上生成DON-3-glucoside（如图6所示），从而解除DON的毒性并增强了植物对毒素的耐受性。Schweiger等［28］将大麦中UDP-葡萄糖基转移酶（UDP-glucosyltransferase）基因 HvUGT13248在酵母进行了异源表达，阳性转化子可以将DON成功转化为DON-3-glucoside。这些研究结果表明，通过基因工程手段，在宿主中过量表达不同来源的UDP-葡萄糖基转移酶，有望提高受试植株对小麦赤霉病及玉米穗腐病的抗性。

图6 C3—OH的糖苷化

2.4 C16的羟基化

2013年，Ito等［29］报道了一株具有 DON降解活性的鞘氨醇单胞菌Sphingomonas sp.KSM1，为了研究其DON降解基因，研究者先从KSM1菌株的黏粒基因组文库中成功筛选到了具有DON降解活性（DON降解产物经化学结构鉴定为16-羟基 -DON）的阳性克隆pKSM1007，又从该克隆中筛选并鉴定了具有毒素降解活性的基因ddna（编码细胞色素P450）；由于ddna基因邻近区域并不存在编码铁氧还蛋白（Ferredoxin，Fdx）的Kdx基因和编码铁氧还蛋白还原酶（Ferredoxin reductases，FdR）的 KdR基因，研究者又根据与鞘氨醇单胞菌亲缘关系较近的菌株中已知的Fdx和FdR的保守氨基酸序列分别设计了简并引物，成功克隆了kdx和kdR基因；最后，完整的细胞色素P450系统DdnA-Kdx-KdR在体外得以成功重组表达，该系统能通过羟基化作用（Hydroxylation）将DON转化为植物毒性大大降低的16-羟基-DON（如图7所示），这一研究成果是DON羟基化反应及其相关酶和基因的首次报道，若含有ddnA-kdx-kdR基因的转基因植株培育成功，则有望降低染病植株中DON的浓度，并提高转基因植株的小麦赤霉病抗性。

图7 C16的羟基化

2.5 DON的矿物化

微生物矿物化DON常见报道，但是其中大部分的DON降解活性并不稳定。第一个报道的能矿物化单端孢霉烯族毒素的微生物菌株是Curtobacterium sp.114-2，该菌株分离自土壤，它可以以雪腐镰刀菌烯醇为唯一碳源进行生长，具有同化单端孢霉烯族毒素的能力［30］，但是，Karlovsky报道其活性已经消失。据Dowd等［31］报道分离自昆虫的共生酵母Pseudotaphrina kochii能以DON为唯一碳源生长，但是Völkl等的验证试验表明该菌株并不具有降解DON的活性。另外，土壤细菌Agrobacterium-Rhizobium E3-39，能将DON氧化为中间产物3-keto-DON后将之同化，但从该报道至今鲜有后续报道，猜测其活性已经丧失。

目前为止，能将DON矿物化的微生物有3种：其一就是放线菌Nocardioides sp.WSN05-2，它能将DON转化为中间产物3-epi-DON后将之同化，并且能够利用DON为唯一碳源生长。其二是大理石雕菌Marmoricola sp.MIM116，它是由Ito通过植物原位富集培养法首次从小麦麦穗上分离获得的，该菌株能够完全清除培养基中DON并以之为碳源生长，另外，将菌株培养物与自然染毒的小麦、黑麦分别进行脱毒培养，结果表明该菌株能将谷物中DON的污染浓度从 3 mg／kg降低至 1mg／kg［32］。其三就是上述从水体环境中的分离的鞘氨醇单胞菌Sphingomonas sp.KSM1，该菌株能在以DON或NIV为碳源的矿物盐培养基中生长，虽然DON-C16羟基化的机制已被阐明，但整个DON矿物化过程的分子机制仍然未知。

2.6 未知作用方式

除已知的作用方式之外，还存在一些尚未被阐明的作用方式。2008年，He等［33］成功分离了一株塔宾曲霉Aspergillus tubingensis NAJ-1，该菌株可以将DON转化为分子量比DON大，极性比DON强的，具有荧光性的未知代谢产物。2010年，徐剑宏等［34］从土壤、麦穗中分离获得了一株德沃斯氏菌Devosia sp.DDS-1，该菌株对液体培养基中的DON毒素的降解能力达95%以上，其代谢产物化学结构及其毒性未知。2013年，徐剑宏等［35］后续研究发现德沃斯氏菌DDS-1可以先将DON乙酰化为3-ACDON，再将3-AC-DON氧化为3-OXO-DON，再进一步降解。对3-AC-DON氧化酶的酶学特性研究表明，DDS-1产生的3-AC-DON氧化酶具有较好的温度和酸碱稳定性，该酶反应需要金属离子作为辅因子。2010年，Cheng等［36］从59株益生菌中通过2轮筛选获得了2株具有DON清除能力芽孢杆菌，这2株菌株的细胞并无任何DON转化能力，但其培养物上清液中某些热敏性物质则有DON转化活性。这些研究在DON代谢产物的化学结构的鉴定，代谢产物的毒性是否降低或者消失，降解机理的阐明等方面仍待研究。

2.7 微生物对呕吐毒素的吸附作用

微生物除了通过酶促反应将毒素转化成低毒或者无毒的产物，还能将毒素黏附在其细胞壁上形成复合物而达到去除毒素的目的。目前已报道的具毒素吸附能力的微生物主要是乳酸菌和酵母菌，不同菌株吸附毒素的种类与能力都存在着较大的差异。El-Nezami等［37］研究了鼠李糖乳杆菌（Lactobacillus rhamnosus）GG、鼠李糖乳杆菌LC705、费氏丙酸杆菌JS对液体中的单端孢霉烯族毒素的去除能力，结果表明不同菌株对毒素的吸附能力不同，活细胞与热灭活细胞具有基本相当的毒素去除率，并且GC-MS技术没有检测到相关降解产物，由此推测其机理是微生物细胞与毒素的吸附结合作用。Niderkorn等［38］研究了29株乳酸菌和丙酸菌在酸性条件下对呕吐毒素的吸附脱毒效果，结果表明不同菌株对DON的吸附能力不同，乳酸菌吸附呕吐毒素的效率高于丙酸菌，毒素吸附率在10%～55%之间。Völkl等［19］发现蛋白酶K、去污剂、离液剂可以使细胞吸附或吸收的DON重新释放，而毒素的化学结构不发生改变，不是真正意义上的脱毒。

3 展望

目前已报道的DON生物脱毒方式包括C12／C13环氧基团的还原，C3-OH的氧化、差向异构化、乙酰基化、糖苷化、C16的羟基化，矿物化及未知作用方式的生物转化脱毒以及微生物与毒素的吸附脱毒，这些脱毒方式中，有些表现出了良好的开发和应用前景，有些则存在一定的问题：对于C12／C13环氧基团的去环氧化的脱毒方式，百奥明公司基于此脱毒机理成功开发了微生物饲料脱毒制剂真杆菌BBSH 797，表明了其良好的应用价值，但由于该脱毒方式需要严格的厌氧条件，一定程度上限制了其应用；C3—OH的氧化、差向异构化则由于执行相关功能的酶可能是与膜系统相关的蛋白，在植物中进行组装和表达其编码基因存在着一定的技术障碍；C3—OH的乙酰基化、糖苷化，C16的羟基化是目前为止研究较为透彻的方式，若相关转基因植株培育成功，则有望增强转基因植株的抗病性，降低染病植株中DON的浓度。矿物化作为DON生物降解方式中最复杂、最神秘、最安全的方式，虽然分离DON矿物化微生物的难度比较大，但是，目前已有的成功案例，会愈发地激励研究人员去发明新的、行之有效的方法从自然界中筛选毒素降解菌株。

目前，关于DON生物脱毒的研究多集中于脱毒菌株的筛选和代谢产物化学结构的分析，而对于代谢产物的毒性、脱毒机理，相关降解酶及编码基因的分离与鉴定、生物脱毒对粮食和饲料营养价值的影响等方面的研究则比较薄弱，有待更加深入系统地研究。

［1］Brera C，Miraglia M，Colatosti M.Evaluation of the impact mycotoxins on human health：sources of errors［J］.Microchemical Journal，1998，59（1）：45-49

［2］曹慧英，伍松陵，沈晗，等.粮食中真菌毒素的控制策略［J］.粮油食品科技，2012，20（6）：45-48

［3］Bottalico A，Perrone G.Toxigenic Fusarium species and mycotoxins associated with head blight in small-grain cereals in Europe［J］.European Journal of Plant Pathology，2002，108（7）：611-624

［4］Rotter B A，Prelusky D B，Pestka J J.Toxicology of deoxynivalenol（vomitoxin）［J］.Journal of Toxicology and Environmental Health，1996，48（1）：1-34

［5］Pestka J J，Smolinski A T.Deoxynivalenol：toxicology and potential effects on humans［J］.Journal Toxicology Environmental Health，2005，8（1）：39-69

［6］Sobrova P，Adam V，Vasatkova A，et al.Deoxynivalenol and its toxicity［J］.Interdisciplinary Toxicology，2010，3（3）：94-99

［7］Pestka J J.Deoxynivalenol：mechanisms of action，human exposure，and toxicological relevance［J］.Archives of Toxicology，2010，84（9）：663-679

［8］Hughes D M，Gahl M J，Grahma CH，et al.Overt signs of toxicity to dogs and cats of dietary deoxynivalenol［J］.Journal of Animal Science，1999，77：693-700

［9］Karlovsky P.Biological detoxification of the mycotoxin deoxynivalenol and its use in genetically engineered crops and feed additives［J］.Applied Microbiology and Biotechnology，2011，91（3）：491-504

［10］Erber E.Fodder additive to de-activatemycotoxins：Austria，WO 1996012414 A1［P］.1996-05-02

［11］Theisen S，Berger S.Screening of epoxide hydrolase producingmicroorganisms for biotransformation of deoxynivalenol［J］.Mycotoxin Research，2005，21（1）：71-73

［12］He P，Y L G，Forsberg C.Microbial transformation of deoxynivalenol（vomitoxin）［J］.Applied and Environmental Microbiology，1992，58（12）：3857-3863

［13］Binder J，Horvath EM，Schatzmayr G，etal.Screening for deoxynivalenol-detoxifying anaerobic rumen microorganisms［J］.Cereal Research Communications，1997，25：343-346

［14］Fuchs E，Binder EM，Heidler D，et al.Characterization of metabolites after the microbial degradation of A-and B-trichothecenes by the bacterial strain BBSH 797［J］.Mycotoxin Research 2002，16（S1）：66-69

［15］Fuchs E，Binder E M，Heidler D，et al.Structural characterization of metabolites after the microbial degradation of type A trichothecenes by the bacterial strain BBSH 797［J］.Food Additives and Contaminants.2002，19（4）：379-386

［16］Yu H，Zhou T，Gong JH，et al.Isolation of deoxynivalenol-transforming bacteria from the chicken intestines using the approach of PCR-DGGE guided microbial selection［J］.BMCMicrobiology，2010，10：182

［17］Guan S，He JW，Young JC，et al.Transformation of trichothecenemycotoxins by microorganisms from fish digesta［J］.Aquaculture，2009，290（3-4）：290-295

［18］Shima J，Takase S，Takahashi Y，et al.Novel detoxification of the trichothecenemycotoxin deoxynivalenol by a soil bacterium isolated by enrichment culture［J］.Applied and Environmental Microbiology，1997，63（10）：3825-3830

［19］Völkl A，Vogler B，Schollenberger M，et al.Microbial detoxification ofmycotoxin deoxynivalenol［J］.Journal of Basic Microbiology，2004，44（2）：147-156

［20］Zhou T，He J，Gong J.Microbial transformation of trichothecenemycotoxins［J］.World Mycotoxin Journal，2008，1（1）：23-30

［21］Ikunaga Y，Sato I，Grond S，et al.Nocardioides sp.strain WSN05-2，isolated from a wheat field，degrades deoxynivalenol，producing the novel intermediate 3-epideoxynivalenol［J］.Applied Microbiology and Biotechnology，2011，89（2）：419-427

［22］Sato I，Ito M，Ishizaka M，et al.Thirteen novel deoxynivalenol-degrading bacteria are classified within two genera with distinct degradation mechanisms［J］.FEMSMicrobiology Letters，2012，327（2）：110-117

［23］Kimura M，Kaneko I，Komiyama M，etal.Trichothecene 3-Oacetyltransferase protects both the producing organism and transformed yeast from related mycotoxins.Cloning and characterization of Tri101［J］.Journal of Biological Chemistry，1998，273（3）：1654-1661

［24］Kimura M，Shingu Y，Yoneyama K，et al.Features of Tri101，the trichothecene 3-O-acetyltransferase gene，related to the self-defense mechanism in Fusarium graminearum［J］.Bioscience，Biotechnology，and Biochemistry，1998，62（5）：1033-1036

［25］Wang Y Z，Miller JD.Effects of Fusarium graminearum metabolites on wheat tissue in relation to Fusarium head blight resistance［J］.Journalof Phytopathology，1988，122（2）：118-125

［26］Desjardins A E，McCormick S P，Appell M.Structureactivity relationships of trichothecene toxins in an Arabidopsis thaliana leafassay［J］.Journal of Agriculturaland Food Chemistry，2007，55（16）：6487-6492

［27］Poppenberger B，Berthiller F，Lucyshyn D，et al.Detoxification of the Fusarium mycotoxin deoxynivalenol by a UDP-glucosyltransferase from Arabidopsis thaliana［J］.Journal of Biological Chemistry，2003，278（48）：47905-47914

［28］SchweigerW，Boddu J，Shin S，et al.Validation of a candidate deoxynivalenol-inactivating UDP-glucosyltransferase from barley by heterologous expression in yeast［J］.Molecular PlantMicrobes Interactions，2010，23（7）：977-986

［29］Ito M，Sato I，Ishizaka M，etal.Bacterial cytochrome P450 system catabolizing the Fusarium toxin deoxynivalenol［J］.Applied and Environmental Microbiology，2013，79（5）：1619-168

［30］Ueno Y，Nakayama K，Ishii K，et al.Metabolism of T-2 toxin in Curtobacterium sp.strain 114-2［J］.Applied and Environmental Microbiology，1983，46（1）：120-127

［31］Dowd P F，Shen SK.Biological pure culture of yeast strain used for the microbial detoxification of xenobiotics：America，US4868620［P］.1990-11-06

［32］Ito M，Sato I，Koitabashi M，et al.A novel actinomycete derived from wheat heads degrades deoxynivalenol in the grain of wheat and barley affected by Fusarium head blight［J］.Applied Microbiology and Biotechnology，2012，96（4）：1059-1070

［33］He CH，Fan Y H，Liu G F，etal.Isolation and identification of a strain of Aspergillus tubingensis with deoxynivalenol biotransformation capability［J］.International Journal of Molecular Sciences，2008，9（12）：2366-2375

［34］徐剑宏，祭芳，王宏杰，等.脱氧雪腐镰刀菌烯醇降解菌的分离和鉴定 ［J］.中国农业科学，2010，43（22）：4635-4641

［35］徐剑宏，潘艳梅，胡晓丹，等.降解菌DDS-1产3-AC-DON氧化酶的酶学特性 ［J］.中国农业科学，2013，46（11）：2240-2248

［36］Cheng B C，Wan C X，Yang S L，et al.Detoxification of deoxynivalenol by Bacillus strains［J］.Journal of Food Safety，2010，30（3）：599-614

［37］El-Nezami H S，Chrevatidis A，Auriola S，etal.Removal of common Fusarium toxins in vitro by strains of Lactobacillus and Propionibacterium［J］.Food Additives and Contaminants，2002，19（7）：680-686

［38］Niderkorn V，Boudra H，MorgaviD P.Binding of Fusarium mycotoxins by fermentative bacteria in vitro［J］.Journal of Applied Microbiology，2006，101（4）：849-856.

Research Advancement on Biological Detoxification of Deoxynivalenol

Wang Yang Zhang Xiaoxi Zhang Xiaolin
（Academy of State Administration of Grain，Beijing 100037）

Deoxynivalenol（DON）is one of the most common mycotoxins of grains.Its subsequent products pose considerable health risk to humans and animals.Most of physical or chemical approaches are notwidely available due to drawbacks of destruction of nutrients and incomplete detoxification involved in detoxification process.Microbiological detoxification can be theway bywhich toxin was catalyzed into relatively less or even no toxic substances by bacterial enzymes ofmicroorganisms.Thus，microbiological detoxification shall be considered as a desired detoxification strategy.Itnotonly overcomes the above shortcomings，but also has the advantages asmild reaction condition，safety and environmental friendliness.The paper described the summarization of research progress on DON biological detoxification at home and abroad，especially the contents of species of microorganisms，enzymes，pathways and products involved in DON biological detoxification process，with an aim to provide a theoretical reference for the study of DON biological detoxification.

deoxynivalenol，biotransformation，biological detoxification

Q939.96

A

1003-0174（2015）07-0128-07

“十二五”国家科技支撑计划（2011BAD26B002），粮食公益行业科研专项（201313002）

2014-02-12

汪洋，男，1981年出生，助理研究员，微生物学

张晓琳，女，1975年出生，研究员，微生物学