苜蓿新品种（系）的抗旱性综合评价

田福平　路远　张小甫　时永杰　李锦华　陈子萱　胡宇　李润林

摘要：为了综合评价苜蓿新品种（系）的抗旱性，对不同苜蓿品种（系）的蓿产量、电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等指标进行研究，通过聚类分析方法对不同苜蓿品种（系）的抗旱性进行客观评价。结果表明，抗旱性从强到弱的顺序为：杂选1号苜蓿>巨人苜蓿>陇中苜蓿>中兰1号苜蓿>CK×杜苜蓿>CK×图苜蓿>CK×埃苜蓿。

关键词：苜蓿；新品种（系）；抗旱性；综合评价

中图分类号： S541+.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0160-04

收稿日期：2013-04-16

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（编号：1610322013010、1610322014009）；全球变化研究国家重大科学研究计划（973）（编号：2010CB951502）；国家公益性行业（农业）科研专项（编号：201203006）；国家科技支撑计划（编号：2012BAD13B07）。

作者简介：田福平（1976—），男，甘肃武山人，副研究员，研究方向为草种质资源与育种。Tel：（0931）2115267；E-mail：tianfp@163.com。

通信作者：路远，硕士，助理研究员，研究方向为草地生态。E-mail：luyuanjb@163.com。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是我国种植面积最大的人工牧草[1]，保留和播种面积在130万～260万hm2[2]。甘肃省的苜蓿种植面积约占全国种植面积的1/3，居全国第一[3]。但干旱一直制约着甘肃苜蓿产业的快速发展，在甘肃干旱半干旱地区，苜蓿生长所需的水分主要来自于自然降水，受干旱胁迫的影响很大，给苜蓿产业化和经营者带来巨大损失。随着近年来干旱现象的加剧，抗旱丰产苜蓿品种的选育已是甘肃苜蓿产业所面临的首要问题，选育抗旱丰产苜蓿品种已经成为十分紧迫的任务。中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所多年来一直致力于旱作丰产苜蓿新品种的选育研究，选育出适合干旱、半干旱地区种植的优良苜蓿新品种，对提高我国黄土高原干旱、半干旱区苜蓿产量和生态环境的改善均有重要意义。

本研究主要是利用天然形成的干旱条件测定苜蓿的干草产量及生理生化抗旱指标，从试验材料出苗后，就停止灌溉，在自然干旱胁迫状态下测定连续三年的干草产量及大田苜蓿在开花期受干旱胁迫呈萎蔫状态的电导率、叶绿素含量、丙二醛（MDA）含量、过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量等。对各项生理生化指标先分别进行抗旱性评价，进而通过聚类分析进行综合评价，从而对参试苜蓿品种（系）的抗旱性做出客观的评价，为抗旱育种提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于农业部兰州黄土高原生态环境重点野外科学观测试验站（103°45′E，36°01′N），海拔1 750 m，年均降水量324.5 mm，年均温9.3 ℃，极端最高温39.1 ℃，极端最低温-23.1 ℃，蒸发量1 450.0 mm，日照时数2 751.4 h。属于我国黄土高原半干旱区，土壤为黄绵土，黄土层较薄，土壤pH值7.5，含有效氮95.05 mg/kg、有效钾182.8 mg/kg、有效磷7.32 mg/kg、有机质0.84%。

1.2供试材料及试验设计

参试苜蓿材料见表1。小区面积15 m2（5 m×3 m），随机区组排列，4次重复，共24个小区。小区间隔50 cm作为保护行，种植陇东苜蓿，行距50 cm。于2007年8月18日条播，每个小区的种子播量为22.0 g，播深2 cm。各个处理的栽培措施相同，苗期中耕除草，不灌溉，自然生长。

1.3测定项目及方法

产量测定：分别测定2010年、2011年、2012年全年苜蓿干草产量，每个小区均为初花期刈割1 m2，留茬1～3 cm。刈割的鲜草风干至恒质量后测干草产量。

生理生化指标测定：细胞膜透性、过氧化氢酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量用邹琦的方法[4]测定，叶绿素含量和脯氨酸含量用马宗仁的方法[5]测定。于2012年6月苜蓿初花期，干旱胁迫严重情况下苜蓿植株明显发生萎蔫时采集同一部位同一方向的苜蓿叶片进行测定。

2结果与分析

2.1产量

根据产量表现来判定苜蓿品种（系）的抗旱性是传统抗旱育种的经典方法，所得结果在生产实践中可靠。由表2可知，在旱作条件下，杂选1号苜蓿新品系从2010年—2012年的3年的干草平均产量为12 028.60 kg/hm2，高于其他参试品种（系），从3年的试验结果可知，依据产量指标确定的抗旱性大小依次为：杂选1号>陇中（CK3）>巨人（CK2）>CK×埃>CK×杜>中兰1号（CK1）>CK×图。表1供试苜蓿品种（系）概况

序号1品种（系）1来源1原产地1发芽率（%）1备注11杂选1号1中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所1甘肃1921选育的耐旱丰产苜蓿新品系21CK×杜1吉林畜牧所1法国1921经杜普梯苜蓿选育31CK×埃1中国农业科学院兰州畜牧研究所1埃及1871经埃及苜蓿选育41CK×图1内蒙图牧吉草地所1内蒙1891经图牧2号苜蓿选育51中兰1号（CK1）1中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所1甘肃1951甘肃主要栽培种61巨人（CK2）1甘肃农业大学1美国1961主要栽培的引进品种71陇中（CK3）1天水市畜牧站1甘肃1781甘肃主要栽培种

3讨论

抗旱选育的目的是培育干旱条件下能够高产、稳产的品种，抗旱机制的研究是生命科学领域富有挑战性的重大课题之一[9]。牧草抗旱性的研究首先有赖于对牧草抗旱性科学而准确的评价，即鉴定其抗旱能力的大小[10]。因此，培育抗旱性强的苜蓿品种，目的就在于使其在干旱的环境条件下也能表现出较高的产量，以此来评价品种的抗旱性。产量指标和形态学指标为田间鉴定中常用的抗旱指标，而任何植物适应逆境都是以降低产量为代价的，苜蓿的抗旱性最终要体现在产量上[11]。该研究不仅考虑了苜蓿抗旱性评价中具有代表性的生理生化指标，而且对干旱条件下苜蓿3年的干草产量用作抗旱性鉴定的一项重要指标，避免了用单一指标评价苜蓿抗旱性的片面性，为今后苜蓿新品种的培育提供科学的理论依据。

膜透性是公认的可以用于苜蓿抗旱性评价的生理指标[12]。苜蓿在水分胁迫下必然造成膜伤害，细胞内含物失去控制，质膜透性增加，这时测定电导率值即可反映质膜伤害程度，从而鉴定出抗旱能力。在干旱条件下，抗旱性越强的植物品种，其细胞膜的伤害程度越轻，渗透量也越小，故其浸出液的电导率也越小。叶绿素含量已在农作物抗旱鉴定中作为抗旱生理指标广泛应用[13-14]，叶绿素含量愈高，品种抗旱性愈强[15]。在干旱逆境条件下植株体内CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性强的苜蓿品种这些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更强[16-17]。可溶性蛋白与调节植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的渗透势，抵抗逆境带来的胁迫[18]，干旱胁迫下，抗旱品种可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品种。丙二醛（MDA）是反映质膜破坏程度以及细胞膜脂过氧化作用强弱的重要指标[19]，作为细胞质膜过氧化的主要产物，其含量的多少能直接反映细胞质膜过氧化水平，在干旱条件下抗旱性强的品种，丙二醛含量低于抗旱性弱的品种。可溶性糖含量的增加能提高作物对逆境环境的适应性[20]，可溶性糖作为主要的渗透调节物质与苜蓿抗旱性密切相关，在干旱胁迫时，抗旱苜蓿品种比不抗旱苜蓿品种积累更多的可溶性糖，这使得抗旱品种比不抗旱品种的渗透调节能力大，从而避免或减轻干旱的伤害。脯氨酸积累是植物的一种保护性措施，脯氨酸数量的多少可作为作物品种抗旱性的衡量指标，在干旱胁迫下，抗旱品种比不抗旱品种含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指标来鉴定苜蓿抗旱能力的大小已是目前苜蓿抗旱性综合评价常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的选育首先有赖于对苜蓿抗旱性科学而准确的评价，即评价其抗旱能力的大小。苜蓿干草产量、电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作为苜蓿抗旱性评价的重要指标而广泛应用。

产量指标虽然是评价苜蓿抗旱性的一个相对的综合指标，但不能以一代全，因为干旱对苜蓿的影响广泛而深刻，它影响着苜蓿的各种生理生化过程。品种间在抗旱性方面所表现的差异，都有其相应的生理生化基础。许多研究结果表明，叶片电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指标均可作为苜蓿抗旱鉴定的评价指标。各种生理生化指标的正确与否最终仍需以苜蓿产量结果做出判别。抗旱性的综合评价不仅需要选择适宜的评价指标，而且要有合适的评价方法，苜蓿抗旱性的综合评价方法很多，对不同苜蓿抗旱指标进行聚类分析的方法是苜蓿抗旱性评价中较为普遍的评价方法[21-23]。因而，将生理生化指标及产量指标相结合进抗旱性综合评定，才能提高抗旱性鉴定的可靠性，而使评定出的结果与实际结果较为接近，为抗旱育种提供有效的依据。

本研究结果表明，杂选1号苜蓿新品具有最高的干草产量，较低的电解质渗出率，中等的叶绿素含量，较高的过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品种（系）的综合评价的抗旱性结果为，杂选1号苜蓿的抗旱性最强，巨人（CK2）的抗旱性较强，陇中（CK3）的抗旱性中等，中兰1号（CK1）、CK×埃、CK×图及CK×杜的抗旱性弱。

参考文献：

[1]张瑞富，杨恒山，包宝君，等. 8个紫花苜蓿品种多年草产量比较[J]. 作物杂志，2010（3）：78-81.

[2]洪绂曾. 苜蓿科学[M]. 北京：中国农业出版社，2009：1-2.

[3]晁德林，王俊梅. 甘肃苜蓿产业化存在的主要问题和发展趋势[J]. 草业科学，2011，28（2）：327-330.

[4]邹琦. 植物生理学实验指导[M]. 北京：中国农业出版社，2000：110-173.

[5]马宗仁，刘荣堂. 牧草抗旱生理学[M]. 兰州：兰州大学出版社，1993：216-284.

[6]周瑞莲，张承烈，金巨和. 水分胁迫下紫花苜宿叶片含水量，质膜透性SOD，CAT活性变化与抗旱性关系研究[J]. 中国草地，1991（2）：20-24.

[7]杜锦，向春阳. NaCl胁迫对玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白质含量的影响[J]. 河南农业科学，2011，40（8）：72-74，83.

[8]蔡丽艳，李志勇，孙启忠，等. 扁蓿豆萌发对干旱胁迫的响应及抗旱性评价[J]. 草业科学，2012，29（10）：1553-1559.

[9]降云峰，赵晋锋，马宏斌，等. 作物干旱研究进展[J]. 中国农学通报，2013，29（3）：1-5.

[10]杨秀娟，韩瑞宏，卢欣石，等. 苗期紫花苜蓿品种抗旱性初步研究[J]. 草业科学，2008，25（11）：54-59.

[11]张俊丽，刘静. 干旱条件下不同苜蓿品种田间抗旱性对比试验[J]. 宁夏农林科技，2012，53（5）：11-12，23.

[12]韩瑞宏，卢欣石. 苗期紫花苜蓿对干旱胁迫的适应机制[J]. 草地学报，2006，14（4）：393-394.

（下转第217页）王帅，胡建军，陈根元，等. 小花棘豆对家兔血清蛋白的影响[J]. 江苏农业科学，2014，42（1）：164-166.

膜透性是公认的可以用于苜蓿抗旱性评价的生理指标[12]。苜蓿在水分胁迫下必然造成膜伤害，细胞内含物失去控制，质膜透性增加，这时测定电导率值即可反映质膜伤害程度，从而鉴定出抗旱能力。在干旱条件下，抗旱性越强的植物品种，其细胞膜的伤害程度越轻，渗透量也越小，故其浸出液的电导率也越小。叶绿素含量已在农作物抗旱鉴定中作为抗旱生理指标广泛应用[13-14]，叶绿素含量愈高，品种抗旱性愈强[15]。在干旱逆境条件下植株体内CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性强的苜蓿品种这些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更强[16-17]。可溶性蛋白与调节植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的渗透势，抵抗逆境带来的胁迫[18]，干旱胁迫下，抗旱品种可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品种。丙二醛（MDA）是反映质膜破坏程度以及细胞膜脂过氧化作用强弱的重要指标[19]，作为细胞质膜过氧化的主要产物，其含量的多少能直接反映细胞质膜过氧化水平，在干旱条件下抗旱性强的品种，丙二醛含量低于抗旱性弱的品种。可溶性糖含量的增加能提高作物对逆境环境的适应性[20]，可溶性糖作为主要的渗透调节物质与苜蓿抗旱性密切相关，在干旱胁迫时，抗旱苜蓿品种比不抗旱苜蓿品种积累更多的可溶性糖，这使得抗旱品种比不抗旱品种的渗透调节能力大，从而避免或减轻干旱的伤害。脯氨酸积累是植物的一种保护性措施，脯氨酸数量的多少可作为作物品种抗旱性的衡量指标，在干旱胁迫下，抗旱品种比不抗旱品种含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指标来鉴定苜蓿抗旱能力的大小已是目前苜蓿抗旱性综合评价常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的选育首先有赖于对苜蓿抗旱性科学而准确的评价，即评价其抗旱能力的大小。苜蓿干草产量、电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作为苜蓿抗旱性评价的重要指标而广泛应用。

产量指标虽然是评价苜蓿抗旱性的一个相对的综合指标，但不能以一代全，因为干旱对苜蓿的影响广泛而深刻，它影响着苜蓿的各种生理生化过程。品种间在抗旱性方面所表现的差异，都有其相应的生理生化基础。许多研究结果表明，叶片电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指标均可作为苜蓿抗旱鉴定的评价指标。各种生理生化指标的正确与否最终仍需以苜蓿产量结果做出判别。抗旱性的综合评价不仅需要选择适宜的评价指标，而且要有合适的评价方法，苜蓿抗旱性的综合评价方法很多，对不同苜蓿抗旱指标进行聚类分析的方法是苜蓿抗旱性评价中较为普遍的评价方法[21-23]。因而，将生理生化指标及产量指标相结合进抗旱性综合评定，才能提高抗旱性鉴定的可靠性，而使评定出的结果与实际结果较为接近，为抗旱育种提供有效的依据。

本研究结果表明，杂选1号苜蓿新品具有最高的干草产量，较低的电解质渗出率，中等的叶绿素含量，较高的过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品种（系）的综合评价的抗旱性结果为，杂选1号苜蓿的抗旱性最强，巨人（CK2）的抗旱性较强，陇中（CK3）的抗旱性中等，中兰1号（CK1）、CK×埃、CK×图及CK×杜的抗旱性弱。

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（下转第217页）王帅，胡建军，陈根元，等. 小花棘豆对家兔血清蛋白的影响[J]. 江苏农业科学，2014，42（1）：164-166.

膜透性是公认的可以用于苜蓿抗旱性评价的生理指标[12]。苜蓿在水分胁迫下必然造成膜伤害，细胞内含物失去控制，质膜透性增加，这时测定电导率值即可反映质膜伤害程度，从而鉴定出抗旱能力。在干旱条件下，抗旱性越强的植物品种，其细胞膜的伤害程度越轻，渗透量也越小，故其浸出液的电导率也越小。叶绿素含量已在农作物抗旱鉴定中作为抗旱生理指标广泛应用[13-14]，叶绿素含量愈高，品种抗旱性愈强[15]。在干旱逆境条件下植株体内CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性强的苜蓿品种这些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更强[16-17]。可溶性蛋白与调节植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的渗透势，抵抗逆境带来的胁迫[18]，干旱胁迫下，抗旱品种可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品种。丙二醛（MDA）是反映质膜破坏程度以及细胞膜脂过氧化作用强弱的重要指标[19]，作为细胞质膜过氧化的主要产物，其含量的多少能直接反映细胞质膜过氧化水平，在干旱条件下抗旱性强的品种，丙二醛含量低于抗旱性弱的品种。可溶性糖含量的增加能提高作物对逆境环境的适应性[20]，可溶性糖作为主要的渗透调节物质与苜蓿抗旱性密切相关，在干旱胁迫时，抗旱苜蓿品种比不抗旱苜蓿品种积累更多的可溶性糖，这使得抗旱品种比不抗旱品种的渗透调节能力大，从而避免或减轻干旱的伤害。脯氨酸积累是植物的一种保护性措施，脯氨酸数量的多少可作为作物品种抗旱性的衡量指标，在干旱胁迫下，抗旱品种比不抗旱品种含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指标来鉴定苜蓿抗旱能力的大小已是目前苜蓿抗旱性综合评价常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的选育首先有赖于对苜蓿抗旱性科学而准确的评价，即评价其抗旱能力的大小。苜蓿干草产量、电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作为苜蓿抗旱性评价的重要指标而广泛应用。

产量指标虽然是评价苜蓿抗旱性的一个相对的综合指标，但不能以一代全，因为干旱对苜蓿的影响广泛而深刻，它影响着苜蓿的各种生理生化过程。品种间在抗旱性方面所表现的差异，都有其相应的生理生化基础。许多研究结果表明，叶片电导率、叶绿素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指标均可作为苜蓿抗旱鉴定的评价指标。各种生理生化指标的正确与否最终仍需以苜蓿产量结果做出判别。抗旱性的综合评价不仅需要选择适宜的评价指标，而且要有合适的评价方法，苜蓿抗旱性的综合评价方法很多，对不同苜蓿抗旱指标进行聚类分析的方法是苜蓿抗旱性评价中较为普遍的评价方法[21-23]。因而，将生理生化指标及产量指标相结合进抗旱性综合评定，才能提高抗旱性鉴定的可靠性，而使评定出的结果与实际结果较为接近，为抗旱育种提供有效的依据。

本研究结果表明，杂选1号苜蓿新品具有最高的干草产量，较低的电解质渗出率，中等的叶绿素含量，较高的过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品种（系）的综合评价的抗旱性结果为，杂选1号苜蓿的抗旱性最强，巨人（CK2）的抗旱性较强，陇中（CK3）的抗旱性中等，中兰1号（CK1）、CK×埃、CK×图及CK×杜的抗旱性弱。

参考文献：

[1]张瑞富，杨恒山，包宝君，等. 8个紫花苜蓿品种多年草产量比较[J]. 作物杂志，2010（3）：78-81.

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[7]杜锦，向春阳. NaCl胁迫对玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白质含量的影响[J]. 河南农业科学，2011，40（8）：72-74，83.

[8]蔡丽艳，李志勇，孙启忠，等. 扁蓿豆萌发对干旱胁迫的响应及抗旱性评价[J]. 草业科学，2012，29（10）：1553-1559.

[9]降云峰，赵晋锋，马宏斌，等. 作物干旱研究进展[J]. 中国农学通报，2013，29（3）：1-5.

[10]杨秀娟，韩瑞宏，卢欣石，等. 苗期紫花苜蓿品种抗旱性初步研究[J]. 草业科学，2008，25（11）：54-59.

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