不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数比较

孙俊　宋彩惠　毛罕平　宋飞龙　刘枭

摘要：比较了意大利全年耐抽薹叶用莴苣、香港玻璃温室叶用莴苣、大禹奶油叶用莴苣3种叶用莴苣的叶绿素荧光参数，结果表明：意大利全年耐抽薹叶用莴苣生长较快，PSⅡ活性较高、光能转化效率较高、光合电子传递速度较快，适合在江苏地区广泛种植。

关键词：叶用莴苣；光合效率；叶绿素荧光参数

中图分类号： S636.201文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0117-03

收稿日期：2013-05-28

基金项目：国家自然科学基金（编号：31101082、61075036）；江苏省高校优势学科建设工程（编号：苏政办发2011 6号）；江苏省高等学校大学生实践创新训练计划（编号：重点项目201310299011Z、一般项目2013139806005Y）。

作者简介：孙俊（1978—），男，江苏泰兴人，博士，副教授，从事计算机技术在农业工程中的应用研究。E-mail：sun2000jun@ujs.edu.cn。叶用莴苣含有丰富的蛋白质、碳水化合物、维生素及矿物质，具有清热、消炎、镇痛、催眠、降低胆固醇、治疗神经衰弱等功能，同时能消除多余脂肪，被称为减肥叶用莴苣。叶绿素荧光参数能够快速准确反映作物光合特性，可以通过分析各种荧光参数来获取有关光能利用途径的信息[1-2]。目前叶绿素荧光技术已被广泛应用于植物栽培[3]、植物营养元素诊断等领域[4-6]。张秀茹等测定了不同松树品种叶绿素荧光参数[7]。研究人员比较了3种油茶叶绿素荧光参数，发现博白大果油茶生长较快[8-9]。本研究分析了3个叶用莴苣品种的叶绿素荧光参数，探测了不同品种叶用莴苣光合能力差异，旨在了解不同叶用莴苣品种的光合特性。

1材料与方法

1.1材料

试验在江苏大学玻璃温室内进行，温室东西长100 m，南北宽50 m，顶高5.0 m，总面积 5 000 m2，由计算机自动控制温室内温度、湿度、光照强度、CO2浓度、pH值，温室温度维持在25～32 ℃，相对湿度为50%～70%。使用珍珠岩盆栽，每盆1株，盆高11 cm，口径16 cm。供试叶用莴苣品种为意大利全年耐抽薹叶用莴苣、香港玻璃温室叶用莴苣、大禹奶油叶用莴苣，采用穴盘育苗，于2叶1心期移栽。 试验于2012年9—11月进行，10月1日在江苏大学温室内进行育苗，10月17日选择长势、大小一致的叶用莴苣苗移栽到塑料盆中，每盆1株，采用珍珠岩栽培，采用山崎营养液，每个品种均移栽30株。

1.2数据采集

于2012年11月8—18日（发棵期）采用德国M系列调制叶绿素荧光仪IMAGING-PAM测定叶绿素荧光参数，所有指标均重复测定3次，取平均值。选取不同品种叶用莴苣的完全展开叶片进行测定，测定时间为09：00—11：00。用黑布将待测叶片蒙上，暗适应处理20 min后，将叶片固定在载物台上。测量基础荧光值Fo、最大荧光值Fm、最大光量子产量 Fv/Fm。适应20 min后打开光化光，待荧光值稳定后，点击 SAT-PULSE，测量Yield（PSⅡ实际光合效率）、qN（非光化学淬灭系数）、qP（光化学淬灭系数）、ETR（电子相对传递速率）等荧光参数。用Excel软件处理数据。

2结果与分析

2.1不同品种叶用莴苣叶片基础荧光值、最大荧光值

初始荧光值Fo也称基础荧光，是PSⅡ 反应中心处于完全开放时的荧光产量。最大荧光产量Fm是PSⅡ 处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过 PSⅡ的电子传递情况[9]。由图1可知，3个叶用莴苣品种Fo值由小到大依次为：意大利全年耐抽薹叶用莴苣< 大禹奶油叶用莴苣<香港玻璃温室叶用莴苣，Fm值由大到小依次为：意大利全年耐抽薹叶用莴苣>大禹奶油叶用莴苣>香港玻璃温室叶用莴苣，香港玻璃温室叶用莴苣最大荧光值比意大利全年耐抽薹叶用莴苣低31%。

2.2不同品种叶用莴苣叶片最大光合效率（Fv/Fm）、实际光合效率（Yield）

Fv/Fm是PSⅡ的最大光合效率，是植物在逆境胁迫条件下发生光抑制的敏感指标[10]，它的变化代表PSⅡ光化学效率发生变化，Fv/Fm越低，说明植物发生光抑制的程度越高[8]。Yield是PSⅡ 实际光化学效率，反映PSⅡ反应中心部分关闭情况下实际PSⅡ光能捕获效率。由图2可知，3个叶用莴苣品种Fv/Fm值由大到小依次为：意大利全年耐抽薹叶用莴苣>大禹奶油叶用莴苣>香港玻璃温室叶用莴苣，3个叶用莴苣品种Yield值由大到小依次为：意大利全年耐抽薹叶用莴苣>大禹奶油叶用莴苣>香港玻璃温室叶用莴苣。意大利全年耐抽薹叶用莴苣具有较高的光能利用率与光合潜能。

2.3不同品种叶用莴苣叶片光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（qN）

荧光淬灭是植物体内光合量子效率调节的重要方面，分为光化学淬灭、非光化学淬灭2类。qP反映作物吸收的光能中用于光化学传递的份额，其值越大表示 PSⅡ 电子传递活性越高、PSⅡ反应中心开放的比例越大；qN反映PSⅡ光合作物吸收的光能中不能用于光合电子传递、以热的形式耗散掉的光能部分[10]。由图3可知，3个叶用莴苣品种qN值由小到大依次为：意大利全年耐抽薹叶用莴苣<大禹奶油叶用莴苣<香港玻璃温室叶用莴苣；qP值由大到小依次为：意大利全年耐抽薹叶用莴苣>大禹奶油叶用莴苣>香港玻璃温室叶用莴苣。意大利全年耐抽薹叶用莴苣PSⅡ反应中心开放比例较高、电子传递能力较强、光能利用率较高。

2.4不同品种叶用莴苣快速动力学曲线

叶片吸收的光能有一部分通过原初反应、电子传递、碳同化过程被转换为稳定的化学能保存在植物体内，其余的用于发射荧光、磷光及进行热耗散[11]。如果光能未过量，ETR（表观光合电子传递速率）与PAR（光合有效辐射）呈线性关系；当光能过量时，ETR与PAR不呈线性关系，最后ETR达到饱和[12]。PSⅡ的ETR反映实际光强条件下表观电子传递速率，可作为植物光合电子传递效率快慢的指标。由图4可知，ETR随着光强的增加不断增加，当光强增大到一定程度时，ETR趋于稳定。意大利全年耐抽薹叶用莴苣、香港玻璃温室叶用莴苣、大禹奶油叶用莴苣光合电子传递能力不同。在同等光强条件下，意大利全年耐抽薹叶用莴苣的电子传递能力最强，大禹奶油叶用莴苣的光合电子传递能力最差。由此可知，意大利全年耐抽薹叶用莴苣适合在江苏地区大面积种植。

2.5不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数相关性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN呈极显著正相关，与光化学淬灭系数qP呈极显著负相关；最大荧光Fm与PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN、光化学淬灭系数qP呈极显著负相关，与最大光量子产量 Fv/Fm 呈极显著正相关；最大光量子产量Fv/Fm与PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN呈极显著负相关；光化学淬灭系数qP与最大光量子产量Fv/Fm呈极显著正相关，与基础荧光Fo、最大荧光Fm、PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN均呈极显著负相关。产量与qP之间呈极显著正相关，说明叶片吸收的光能用于光合作用的份额越大，叶用莴苣产量越高。表1不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数的相关性

参数1相关系数Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1产量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001产量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示显著相关（P<0.05）；“**”表示极显著相关（P<0.01）。

2.6不同品种叶用莴苣光化学淬灭系数（qP）变化趋势

由图5可知，3个叶用莴苣品种qP值变化明显不同，意大利全年耐抽薹叶用莴苣qP值逐渐升高，说明该品种叶用莴苣的光合利用率逐渐增强、叶用莴苣吸收的光能用于光化学传递的份额逐渐增大，PSⅡ电子传递活性越来越高。大禹奶油叶用莴苣qP值先上升后下降最后趋于稳定，香港玻璃温室叶用莴苣qP值先上升后下降，说明这2个品种叶用莴苣光合作用明显受到抑制，叶用莴苣吸收的光能不能很好地用于电子传递，不适宜在江苏地区种植。

3结论与讨论

叶绿素荧光分析方法可用于测定作物叶片光合效率，叶绿素荧光参数是选育、鉴定优良品种的重要指标[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹叶用莴苣的Fv/Fm、qP、ETR值均较高，说明此品种叶用莴苣的光合器官能把捕获的光能较充分、高效地转化为稳定的化学能，PSⅡ活性光合潜能较高，适宜在江苏地区种植。

参考文献：

[1]牟会荣，姜东，戴廷波，等. 遮荫对小麦旗叶光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国农业科学，2008，41（2）：599-606.

[2]薛延丰，刘兆普. 利用叶绿素荧光参数筛选抗盐菊芋品种的初步研究[J]. 高技术通讯，2008，18（7）：766-770.

[3]陈小凤，李杨瑞，叶燕萍，等. 利用叶绿素荧光参数和净光合速率评价引进禾本科牧草的抗旱性[J]. 草业科学，2007，24（5）：53-57.

[4]张雪洁，谭晓风，袁军，等. 低磷胁迫对油茶叶绿素荧光参数的影响[J]. 经济林研究，2012，30（2）：48-51.

[5]王春萍，雷开荣，李正国，等. 低温胁迫对水稻幼苗不同叶龄叶片叶绿素荧光特性的影响[J]. 植物资源与环境学报，2012，21（3）：38-43.

[6]郭春芳，孙云，唐玉海，等. 水分胁迫对茶树叶片叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国生态农业学报，2009，17（3）：560-564.

[7]张秀茹，郭卫华，王仁卿，等. 三种松树叶绿素荧光特征比较研究[J]. 山东林业科技，2010，40（2）：1-5.

[8]刘立云，李艳，杨伟波，等. 不同品种油茶叶绿素荧光参数的比较研究[J]. 热带作物学报，2012，33（5）：886-889.

[9]刘明，孙世贤，齐华，等. 水分胁迫对玉米苗期叶绿素荧光参数的影响[J]. 玉米科学，2009，17（3）：95-98.

[10]刘志梅，蒋文伟，杨广远，等. 干旱胁迫对3种金银花叶绿素荧光参数的影响[J]. 浙江农林大学学报，2012，29（4）：533-539.

[11]匡廷云. 光合作用原初光能转化过程的原理与调控[M]. 南京：江苏科学技术出版社，2003：3-10.

[12]贺立红，贺立静，梁红. 银杏不同品种叶绿素荧光参数的比较[J]. 华南农业大学学报，2006，27（4）：43-46.

[13]周可金，肖文娜，官春云. 不同油菜品种角果光合特性及叶绿素荧光参数的差异[J]. 中国油料作物学报，2009，31（3）：316-321.孙永生，崔连伟，贾俊香，等. 部分大葱品种表型性状的初步分析与比较[J]. 江苏农业科学，2014，42（1）：120-122.

2.5不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数相关性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN呈极显著正相关，与光化学淬灭系数qP呈极显著负相关；最大荧光Fm与PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN、光化学淬灭系数qP呈极显著负相关，与最大光量子产量 Fv/Fm 呈极显著正相关；最大光量子产量Fv/Fm与PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN呈极显著负相关；光化学淬灭系数qP与最大光量子产量Fv/Fm呈极显著正相关，与基础荧光Fo、最大荧光Fm、PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN均呈极显著负相关。产量与qP之间呈极显著正相关，说明叶片吸收的光能用于光合作用的份额越大，叶用莴苣产量越高。表1不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数的相关性

参数1相关系数Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1产量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001产量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示显著相关（P<0.05）；“**”表示极显著相关（P<0.01）。

2.6不同品种叶用莴苣光化学淬灭系数（qP）变化趋势

由图5可知，3个叶用莴苣品种qP值变化明显不同，意大利全年耐抽薹叶用莴苣qP值逐渐升高，说明该品种叶用莴苣的光合利用率逐渐增强、叶用莴苣吸收的光能用于光化学传递的份额逐渐增大，PSⅡ电子传递活性越来越高。大禹奶油叶用莴苣qP值先上升后下降最后趋于稳定，香港玻璃温室叶用莴苣qP值先上升后下降，说明这2个品种叶用莴苣光合作用明显受到抑制，叶用莴苣吸收的光能不能很好地用于电子传递，不适宜在江苏地区种植。

3结论与讨论

叶绿素荧光分析方法可用于测定作物叶片光合效率，叶绿素荧光参数是选育、鉴定优良品种的重要指标[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹叶用莴苣的Fv/Fm、qP、ETR值均较高，说明此品种叶用莴苣的光合器官能把捕获的光能较充分、高效地转化为稳定的化学能，PSⅡ活性光合潜能较高，适宜在江苏地区种植。

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2.5不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数相关性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN呈极显著正相关，与光化学淬灭系数qP呈极显著负相关；最大荧光Fm与PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN、光化学淬灭系数qP呈极显著负相关，与最大光量子产量 Fv/Fm 呈极显著正相关；最大光量子产量Fv/Fm与PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN呈极显著负相关；光化学淬灭系数qP与最大光量子产量Fv/Fm呈极显著正相关，与基础荧光Fo、最大荧光Fm、PSⅡ实际光合效率Yield、非光化学淬灭系数qN均呈极显著负相关。产量与qP之间呈极显著正相关，说明叶片吸收的光能用于光合作用的份额越大，叶用莴苣产量越高。表1不同品种叶用莴苣叶绿素荧光参数的相关性

参数1相关系数Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1产量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001产量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示显著相关（P<0.05）；“**”表示极显著相关（P<0.01）。

2.6不同品种叶用莴苣光化学淬灭系数（qP）变化趋势

由图5可知，3个叶用莴苣品种qP值变化明显不同，意大利全年耐抽薹叶用莴苣qP值逐渐升高，说明该品种叶用莴苣的光合利用率逐渐增强、叶用莴苣吸收的光能用于光化学传递的份额逐渐增大，PSⅡ电子传递活性越来越高。大禹奶油叶用莴苣qP值先上升后下降最后趋于稳定，香港玻璃温室叶用莴苣qP值先上升后下降，说明这2个品种叶用莴苣光合作用明显受到抑制，叶用莴苣吸收的光能不能很好地用于电子传递，不适宜在江苏地区种植。

3结论与讨论

叶绿素荧光分析方法可用于测定作物叶片光合效率，叶绿素荧光参数是选育、鉴定优良品种的重要指标[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹叶用莴苣的Fv/Fm、qP、ETR值均较高，说明此品种叶用莴苣的光合器官能把捕获的光能较充分、高效地转化为稳定的化学能，PSⅡ活性光合潜能较高，适宜在江苏地区种植。

参考文献：

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[7]张秀茹，郭卫华，王仁卿，等. 三种松树叶绿素荧光特征比较研究[J]. 山东林业科技，2010，40（2）：1-5.

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