培养基类型和培养温度对引进番茄品种花粉活力的影响

于璐　蒋芳玲　周蓉　曹雪　吴震

摘要：为了探讨不同培养基类型和培养温度对番茄花粉活力的影响，比较不同品种番茄花粉活力差异，确定番茄花粉萌发的适宜培养基和温度，以8个美国引进番茄品种为材料，设置了5种培养基和5个培养温度，测定花粉的萌发率和花粉管长度。结果表明：番茄花粉离体萌发的最适培养基为120 g/L蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%琼脂；双因素方差分析结果，不同温度及不同品种间花粉活力差异显著，而且2者之间存在显著的交互作用。番茄花粉离体萌发的最适温度是25 ℃，品种NT-181在25 ℃条件下的花粉活力最高；在供试品种中，NT-203具有耐高温的能力，NT-168、NT-186具有耐低温的能力。研究结果明确了不同品种番茄花粉活力对不同温度的耐性，为番茄育种的耐高温、耐低温亲本选择和番茄栽培的耐高温、耐低温品种的筛选提供依据。

关键词：番茄；花粉活力；萌发率；花粉管长度

中图分类号： S641.201文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0110-04

收稿日期：2013-05-13

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金[编号：CX（12）4044]；江苏省科技支撑计划（编号：BE2011435、BE2011461）。

作者简介：于璐 （1989—），女，江苏淮安人，硕士研究生，研究方向为蔬菜栽培生理与生物技术。E-mail：2010104081@njau.edu.cn。

通信作者：吴震，教授，博士生导师，主要从事蔬菜栽培生理与生物技术等方面的研究。E-mail：wzh@njau.edu.cn。番茄（Lycopersicon esculentum Mill.） 为茄科（Solanaceae）番茄属植物，是全球范围内广泛栽培的重要蔬菜作物[1]。番茄采用有性繁殖，在有性繁殖中花粉作为遗传物质的载体，花粉活力的有无及大小决定遗传物质传递的成败，并与坐果率、种子发育及果实生长有密切的关系[2]。因此在进行番茄授粉受精、胚胎发育、遗传育种和花粉学研究之前，都要检测花粉的活力[3]。

花粉活力的检测通常分为萌发测定和不萌发测定。萌发测定是利用培养基使花粉萌发并测定花粉管的生长，根据此现象判断花粉的活力。非萌发测定是指不需要通过花粉的萌发即可判断花粉活力的高低，测定方法有对花粉呼吸作用或其沥出液的化学电导率的测定、根据胞质的有无以及酶活性情况进行的染色测定、根据脯氨酸含量差异进行的测定、形成有效种子能力为基准进行的测定[4-5]。花粉萌发和花粉管伸长测定是简易而有效的检测方法。

花粉活力受自身遗传和环境因素的影响[6-7]，除与花器官发育情况及光照、湿度密切相关外，还受温度条件影响，这在辣椒、黄瓜、苦瓜、西瓜等蔬菜的研究中已得到证实[8-11]。在夏季高温季节种植番茄，或在晚春、早秋利用保护设施栽培番茄，均会出现异常高温，极易对番茄生长发育造成胁迫[12]。持续的高温环境往往导致番茄花粉活力的下降和番茄生长发育的异常，进而影响番茄的产量和质量，因此番茄耐热新品种的选育受到越来越多育种者的关注。Abdul-Baki等研究发现，在高温下花粉萌发率高的品种坐果率也高[13-14]，说明高温下的花粉萌发率在一定程度上体现了番茄的耐高温胁迫能力[15]。低温冻害是当前番茄生产主要的障碍之一。番茄为喜温植物，低于15 ℃就容易导致冻害发生，造成落花、落果及坐果率下降。相关资料表明，低温对番茄坐果率的影响主要发生在两个阶段，分别是花粉形成阶段和授粉受精阶段[16]。

有关番茄、辣椒花粉活力的研究国内外均有报道[17-19]，前人研究多侧重于影响番茄花粉萌发率，而对温度与品种与番茄花粉活力交互作用的研究并不多见。本试验采用植物显微技术，首先明确花粉萌发的适宜培养基，在此基础上研究不同温度处理下8个美国引进品种番茄花粉活力的差异及其对高温和低温的耐受情况，筛选出耐高温、低温的番茄品种，为番茄耐高温、低温育种以及在高温或低温条件下番茄栽培的品种选择提供依据。

1材料与方法

1.1材料

供试植物材料为美国加州大学番茄遗传中心提供的8个番茄品种。编号、名称和类型见表1。

1.2试验设计与处理方法

试验于2012年4—8月在南京农业大学园艺学院进行。番茄种子经浸种、催芽后播种于72孔穴盘中，育苗基质为泥炭、蛭石、珍珠岩按2 ∶1 ∶1比例（体积比）配制的复合基质。待幼苗第4张真叶完全展开时，选取生长状态一致的番茄幼苗定植塑料大棚内，定期浇水施肥。采集以上各番茄品种即将开放的花蕾（大蕾期），取下花药，用透明纸包好后埋入硅胶中阴干。当花粉完全散出后备用。

1.2.1不同培养基下番茄花粉活力的比较根据果实的大小将番茄分为樱桃番茄、小果形番茄、中果形番茄、大果型番茄，选择具有代表性的4个番茄品种，编号分别为NT-181、NT-182、NT-203、NT-206。采用花粉离体萌发法测定花粉活力。根据相关试验结果[3，18，20]，选择5种培养基：（1）130 g/L蔗糖+150 mg/L硼酸+1%琼脂，以M1表示；（2）120 g/L 蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%琼脂，以M2表示；（3）125 g/L蔗糖+150 mg/L硼酸+0.5%琼脂，为M3表示；（4）140 g/L蔗糖+80 mg/L硼酸+7 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%琼脂，以M4表示；（5）100 g/L蔗糖+120 mg/L硼酸+7 mg/L GA3+0.4 mg/L硫胺素+1%琼脂，以M5表示。

将配制好的培养基，用玻璃棒蘸取2～3滴滴于载玻片中央，冷却后将花粉均匀播种于载玻片的培养基上，25 ℃暗培养3h 后，在光学显微镜下观察，统计花粉萌发率和花粉管生长长度。花粉管长度大于花粉粒直径视为萌发。每个载玻片观察3 个视野，每视野≥20 粒花粉，按公式计算花粉萌发率：花粉萌发率=视野中已萌发的花粉粒数/同一视野中花粉粒总数×100%。

1.2.2品种和温度双因素处理对番茄品种花粉活力的影响设置品种为A因素，温度为B因素。共8个品种，分别为A1、A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8，其对应的品种编号分别为：NT-163、NT-168、NT-181、NT-182、NT-183、NT-186、NT-203、NT-206；共5个温度水平，记作B1、B2、B3、B4、B5，对应的温度分别为11、18、25、32、39 ℃。A与B的不同水平组合AiBj（i=1，2，…，8；j=1，2，…，5）共有40个，每个水平组合为一个处理。根据“1.2.1”节的结果，选用培养基 120 g/L 蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%琼脂对花粉进行离体培养，统计每个处理的花粉萌发率和花粉管长度。每个处理重复3次，每次测定20 根花粉管的长度，花粉萌发率观察和计算方法同“1.2.1”节。

1.3数据处理和分析

试验所得数据采用EXCEL 2003和SPSS 16.0软件进行数据处理和分析，按双因素有重复试验设计进行方差分析及Duncans多重比较。

2结果与分析

2.1不同培养基对番茄花粉活力的影响

从表2看出，在相同培养基上，不同品种番茄的花粉萌发率不同，说明不同品种番茄的花粉活力存在差异；同一品种在不同培养基上的花粉萌发率也不同，说明同一品种番茄花粉活力对不同培养基的响应不同。

品种NT-181，以M2培养基的花粉发芽率最高，达到66.07%，显著高于M3、M4、M5培养基，但M1与M2间差异不显著。品种NT-206在不同培养基上花粉发芽率的差异显著性与品种NT-181相同，但最高发芽率M2仅为15.68%。品种NT-182，在M2培养基的花粉发芽率为12.49%，显著高于其他培养基，其他培养基间花粉萌发率差异不显著。品种NT-203在M2培养基的花粉发芽率为20.28%，显著高于M4、M5，与M1和M3间差异不显著。

供试的4个番茄品种，花粉萌发率均以品种NT-181最高，在5种培养基上的发芽率范围为58.66%～66.07%；以品种NT-182最低，发芽率范围为8.46%～12.49%。4个品种均以培养基M2的花粉发芽率最高。

2.2品种和培养温度对番茄花粉活力的影响

2.2.1番茄品种和培养温度对花粉活力的影响采用双因素设计和统计方法，分析品种和培养温度对番茄花粉萌发率及花粉管生长的影响，结果见表3、表4。从表3看出，品种、培养温度及品种与培养温度交互作用的P值均为0.00，表明品种和培养温度对番茄花粉萌发率有显著影响，而且二者存在显著的交互作用。

从表4看出，品种、培养温度及品种与培养温度交互作用的P值均为0.00，表明品种和培养温度对番茄花粉管伸长影响显著，而且二者存在显著的交互作用。

2.2.2品种对番茄花粉萌发率和花粉管伸长的影响从表5看出，不同番茄品种间花粉萌发率和花粉管长度差异显著。

表3品种及温度对番茄花粉萌发率作用的双因素方差分析

方差来源1平方和1自由度1均方和1F值1P值品种12 486.06171355.151134.8610.00温度14373.021411093.261415.1310.00品种×温度16 928.051281247.43193.9510.00误差1210.6818012.6311总和119 285.911120111

8个供试品种中在本试验温度范围内，品种NT-181花粉萌发率最高，为16.56%，显著高于其他品种；品种NT-183花粉萌发率最低，为2.01%，显著低于除NT-168外的其他品种。品种NT-186花粉管最长，为75.23μm，显著高于除

2.2.3培养温度对番茄花粉萌发率和花粉管伸长的影响从表6看出，在温度25 ℃以下，随着温度的上升，花粉萌发率和花粉管长度均增加；在温度25 ℃以上，随着温度的上升，花粉的萌发率和花粉管长度均降低。不同培养温度间番茄花粉的萌发率和花粉管长度均差异显著。

在本试验的5个温度处理中，11 ℃处理的花粉萌发率显著高于39 ℃处理，18 ℃处理的花粉萌发率显著高于11、32、39 ℃处理。11 ℃处理的花粉管长度显著高于39 ℃处理，18 ℃ 处理的花粉管长度显著高于11、39 ℃处理。以25 ℃处理的花粉萌发率最高，为17.88%，花粉管最长，为89.84 μm，均显著高于其他处理；以39 ℃处理的花粉萌发率最低，为014%，花粉管最短，为4.14 μm，均显著低于其他处理。

2.2.4番茄品种和培养温度对花粉萌发率和花粉管长度的影响由表7可见，处理组合A3B3的花粉萌发率显著高于其他处理，A7B3、A7B2、A8B3的萌发率次之，并且显著高于其他处理；A3B3、A6B3的花粉管长度显著高于其他处理，A4B3的花粉管长度次之，显著高于除A4B4以外的其他处理。

品种NT-168和NT-186在18 ℃与25 ℃处理条件下的花粉萌发率差异不显著，其余品种的萌发率均在温度25 ℃条件下达到最大值。除 NT-203 在温度32 ℃条件下的花粉管长度最长外，其他品种的花粉管长度均在温度为25 ℃条件下达到最大值。

3讨论

花粉活力与坐果率直接相关，花粉萌发率和花粉管长度是鉴定花粉活力的2个基本要素。在番茄花粉离体培养试验中，不同研究者所用培养基组分结论存在较大的差异，甚至在相同的品种上也不尽相同[21-24]。本试验在前人研究基础上，筛选出对于不同类型番茄品种的最适培养基为120 g/L蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%琼脂，表明在培养基中添加适宜浓度的赤霉素和硫胺素有利于花粉的萌发。

本研究结果，相同品种花粉萌发率和花粉管长度随培养温度增加表现为先升高后降低的趋势，8个番茄品种中，除了品种NT-168和NT-186在温度为18 ℃与25 ℃条件下的花粉萌发率差异不显著，其余品种的萌发率均在适宜萌发温度25 ℃时达到最大值，在高温39 ℃条件下为最小值；除品种NT-203花粉管长度在32 ℃下为最大值外，其他番茄品种的花粉管长度均在适宜萌发温度25 ℃时达到最大值，在高温39 ℃条件下均为最小值。表明品种NT-203具有耐高温的潜力，品种NT-168和NT-186具有耐低温的能力，同时也说明多数品种花粉活力的适宜温度为25 ℃左右，对高温的敏感性大于对低温的敏感性。

在温度25 ℃的培养条件下，8个供试番茄品种的花粉均表现出活力，但不同品种间花粉萌发率和花粉管长度均有显著差异。全部供试材料的平均花粉离体萌发率为17.88%，以品种NT-181最高，为66.07%；品种NT-182、NT-203、NT-206的花粉萌发率为10%～21%；品种NT-163、NT-168、NT-183、NT-186的花粉萌发率均低于10%。品种 NT-181、NT-186的花粉管长度最长，分别为157.84、154.61 μm；NT-168、NT-183、NT-203品种的花粉管长度均小于60 μm。表明番茄花粉活力受基因型影响显著。在番茄育种和繁种的亲本选择时，应考虑不同品种花粉活力的差异。

在不同温度条件下，花粉活力差异较大。本试验中8个番茄品种在11～39 ℃的培养温度下均表现出不同程度的花粉萌发率和花粉管长度。与其他作物相似，番茄花粉活力，除与自身遗传差异有关外，还受温度、光照、湿度[25-28]等因素影响。

本试验明确了不同番茄品种花粉活力对高温、低温的耐性。在本试验的供试品种中，常温下花粉活力最高是 NT-181，较耐高温的为NT-203，较耐低温的为NT-168、NT-186。研究结果为番茄育种中授粉植株及耐高温、耐低温品种的筛选提供依据，也可为番茄栽培中耐热或耐冷品种的应用提供指导。

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本研究结果，相同品种花粉萌发率和花粉管长度随培养温度增加表现为先升高后降低的趋势，8个番茄品种中，除了品种NT-168和NT-186在温度为18 ℃与25 ℃条件下的花粉萌发率差异不显著，其余品种的萌发率均在适宜萌发温度25 ℃时达到最大值，在高温39 ℃条件下为最小值；除品种NT-203花粉管长度在32 ℃下为最大值外，其他番茄品种的花粉管长度均在适宜萌发温度25 ℃时达到最大值，在高温39 ℃条件下均为最小值。表明品种NT-203具有耐高温的潜力，品种NT-168和NT-186具有耐低温的能力，同时也说明多数品种花粉活力的适宜温度为25 ℃左右，对高温的敏感性大于对低温的敏感性。

在温度25 ℃的培养条件下，8个供试番茄品种的花粉均表现出活力，但不同品种间花粉萌发率和花粉管长度均有显著差异。全部供试材料的平均花粉离体萌发率为17.88%，以品种NT-181最高，为66.07%；品种NT-182、NT-203、NT-206的花粉萌发率为10%～21%；品种NT-163、NT-168、NT-183、NT-186的花粉萌发率均低于10%。品种 NT-181、NT-186的花粉管长度最长，分别为157.84、154.61 μm；NT-168、NT-183、NT-203品种的花粉管长度均小于60 μm。表明番茄花粉活力受基因型影响显著。在番茄育种和繁种的亲本选择时，应考虑不同品种花粉活力的差异。

在不同温度条件下，花粉活力差异较大。本试验中8个番茄品种在11～39 ℃的培养温度下均表现出不同程度的花粉萌发率和花粉管长度。与其他作物相似，番茄花粉活力，除与自身遗传差异有关外，还受温度、光照、湿度[25-28]等因素影响。

本试验明确了不同番茄品种花粉活力对高温、低温的耐性。在本试验的供试品种中，常温下花粉活力最高是 NT-181，较耐高温的为NT-203，较耐低温的为NT-168、NT-186。研究结果为番茄育种中授粉植株及耐高温、耐低温品种的筛选提供依据，也可为番茄栽培中耐热或耐冷品种的应用提供指导。

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本研究结果，相同品种花粉萌发率和花粉管长度随培养温度增加表现为先升高后降低的趋势，8个番茄品种中，除了品种NT-168和NT-186在温度为18 ℃与25 ℃条件下的花粉萌发率差异不显著，其余品种的萌发率均在适宜萌发温度25 ℃时达到最大值，在高温39 ℃条件下为最小值；除品种NT-203花粉管长度在32 ℃下为最大值外，其他番茄品种的花粉管长度均在适宜萌发温度25 ℃时达到最大值，在高温39 ℃条件下均为最小值。表明品种NT-203具有耐高温的潜力，品种NT-168和NT-186具有耐低温的能力，同时也说明多数品种花粉活力的适宜温度为25 ℃左右，对高温的敏感性大于对低温的敏感性。

在温度25 ℃的培养条件下，8个供试番茄品种的花粉均表现出活力，但不同品种间花粉萌发率和花粉管长度均有显著差异。全部供试材料的平均花粉离体萌发率为17.88%，以品种NT-181最高，为66.07%；品种NT-182、NT-203、NT-206的花粉萌发率为10%～21%；品种NT-163、NT-168、NT-183、NT-186的花粉萌发率均低于10%。品种 NT-181、NT-186的花粉管长度最长，分别为157.84、154.61 μm；NT-168、NT-183、NT-203品种的花粉管长度均小于60 μm。表明番茄花粉活力受基因型影响显著。在番茄育种和繁种的亲本选择时，应考虑不同品种花粉活力的差异。

在不同温度条件下，花粉活力差异较大。本试验中8个番茄品种在11～39 ℃的培养温度下均表现出不同程度的花粉萌发率和花粉管长度。与其他作物相似，番茄花粉活力，除与自身遗传差异有关外，还受温度、光照、湿度[25-28]等因素影响。

本试验明确了不同番茄品种花粉活力对高温、低温的耐性。在本试验的供试品种中，常温下花粉活力最高是 NT-181，较耐高温的为NT-203，较耐低温的为NT-168、NT-186。研究结果为番茄育种中授粉植株及耐高温、耐低温品种的筛选提供依据，也可为番茄栽培中耐热或耐冷品种的应用提供指导。

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