植物对盐胁迫生理反应的研究综述

段永波等

摘 要：该文综述了盐胁迫对植物种子发芽及幼苗生长、细胞膜透性、光合作用以及植物体内活性氧的影响。

关键词：植物；盐胁迫；生理反应

中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）09-28-03

Abstract：This paper reviewed the plants under salt stress on seed germination and seedling growth，cell membrane permeability，photosynthesis and the influence of the reactive oxygen plant body.

Key words：Plant；Salt stress；Physiology reaction

盐渍是影响作物产量的非生物胁迫因子之一[1]。作为影响植物生长发育和作物产量的主要因素，全世界有800万hm2以上的土地受到盐害的威胁，土壤盐渍化严重，其面积约占全球面积的6%[2]。目前我国有0.2亿hm2以上盐碱地和0.07亿hm2以上盐渍化土壤，约占可耕地面积的20%，且呈逐年增加趋势[3]。大面积的盐碱地和盐渍化土壤，使得一部分农作物品种因受不同程度盐害的影响而难以发挥产量潜力。植物的抗盐性是一个复杂的数量性状，是由多基因决定的，不同植物的耐盐方式和耐盐机理不同，其组织或细胞的耐盐反应也不同。随着耕地面积不断减少、人口不断增长，研究作物的耐盐机理，培育耐盐品种，对开发和有效利用盐碱地具有重要的现实意义。

1 盐胁迫对植物种子萌发及幼苗生长的影响

植物种子萌发情况是反应植物抗盐能力的重要依据之一。Nobel、Nandr等研究发现，从种子萌发到植株成熟的整个生长发育过程中，种子萌发最易遭受盐害，可见其与植物本身的耐盐性有一定关系。AL. Helal在研究盐胁迫时发现，在低盐浓度范围内，随着盐浓度的增加可以促进种子发芽，提高发芽率，如果进一步增加盐浓度，其发芽率会受到抑制[4]。而且随着盐浓度的增加，种子的发芽率和根冠比下降[5]。

目前盐胁迫对于植物种子萌发的影响研究虽较多，但其机理仍不是很清楚，秦忠彬[6]认为在盐胁迫下，盐分主要是限制种子的生理吸水；闫先喜[7]的研究发现，盐胁迫下对植物种子的萌发主要表现在对细胞膜的破坏，植物细胞膜透性增大，细胞溶液外渗，致使种子萌发受阻；李树华[8]等研究表明，NaCl对发芽期幼苗生长的影响主要表现是抑制其根、芽的生长，在根、芽的生长影响中，以对根的生长速度抑制最强，其次是芽，对发根数的影响最小；叶梅荣[9]研究发现，在小麦萌发期，低浓度盐对发芽率影响不大，芽和根对盐胁迫有不同的敏感性；在高盐浓度情况下，对芽和根的抑制率不同，对芽的抑制率大于根。

2 盐胁迫下植物的生理反应

2.1 盐胁迫对植物细胞膜透性的影响 植物细胞膜是由膜脂和蛋白质双分子层组成的，在盐胁迫作用下，质膜透性增加，细胞膜损伤是盐伤害的本质之一[10]。盐胁迫对植物细胞膜的伤害主要表现为渗透胁迫和离子效应。一般认为耐盐能力强的植物品种在盐分胁迫下，细胞膜透性变化较小，对细胞伤害小，敏感植物的细胞膜透性则变化大。植物的抗盐性主要依赖膜系统的稳定性，即盐胁迫下仍能保持膜系统的完整性，以维持对离子的选择性吸收[11]。在正常生长条件下，叶片细胞质膜透性很小，在逆境中细胞质膜透性增加。肖雯等[12]的研究表明，植物受伤害程度越大，其质膜透性也越大，植物的受伤害程度随着胁迫程度的增加和时间的延长而呈上升趋势，且不同生育时期、不同盐分胁迫对质膜相对透性影响不同。郭艳茹等[13]的研究也表明膜的透性与植物的耐盐性有关。Mckay[14]指出细胞膜透性反映植物细胞膜在逆境条件下细胞膜透性和细胞膜受损伤的程度，其大小可以用相对电导率来表示，也就是细胞电解质渗出率的大小。谢承陶[15]等也指出植物细胞膜受损情况与相对电导率成正相关关系。肖雯[12]等研究报道指出植物细胞膜透性随土壤中盐浓度的变化而变化，细胞膜透性的大小，反映质膜受伤害的程度，数值越大，质膜受到的伤害也就越大。随着植物耐盐性的增强，其膜透性变小，表明在同样的生态条件下，植物细胞膜透性的大小可以作为植物耐盐性的一个指标。

2.2 盐胁迫对植物光合作用的影响 光合作用是植物生长发育的基础，是植物生长发育的物质和能量来源，叶绿素有吸收传递转换光能的作用，是光合作用必不可少的。盐胁迫下植物叶绿体酶活性增加，促进了叶绿素b分解。刘贞琦[16]研究表明，作为光合作用必不可少的叶绿素，叶绿素含量与光合速率之间有密切的关系，在一定的范围内，增加叶绿素含量可以增强光合速率。Alberte等认为，盐胁迫下叶绿素含量降低的主要原因是叶绿体片层中捕光Chla/b-Pro复合体合成受抑制[17]。刁丰秋研究表明，盐胁迫下叶绿素含量下降的主要原因是NaCl提高了叶绿素酶的活性，加速了叶绿素降解，叶绿素的合成受到了抑制[18]。朱广新等[19]认为，在短期盐胁迫下影响光合作用主要以气孔限制为主，而在长期盐分胁迫下，光合的非气孔限制因素增大。对非盐生植物而言，植物的光合强度随盐处理的浓度的增加而降低。对一些盐生植物来说，在其适宜的盐度范围内，光合作用随盐处理浓度的增加而增大，超出这个范围，随盐处理浓度的增加而降低。张瑞珍[20]研究表明，盐碱胁迫下植物在不同时期叶片叶绿素含量的变化不同。而且叶绿素b含量比叶绿素a含量高，并且叶绿素a/b比值各个处理间差别不大，可能是叶绿素a/b比值不受外界环境的影响，主要由品种特性决定的缘故[21]。但肖雯等[12]研究表明植物的耐盐性不能直接由叶绿素含量的多少来反映，但叶绿素含量能表示植物在盐渍条件下光合作用的强弱，因此叶绿素含量可与其他指标综合分析，来作为植物耐盐性判断的参考指标。endprint

2.3 盐胁迫下活性氧对植物的影响 盐胁迫下，植物细胞由于代谢反应受到抑制，致使植物体内积累较多的活性氧，这些活性氧的积累容易对植物造成氧化胁迫。活性氧代谢失调是逆境下植物受害的普遍表现，也是逆境损伤的重要原因之一。

在盐胁迫条件下，活性氧含量变化同许多与生理反应有着直接的关系。盐胁迫下，植物体内产生大量的活性氧，随着活性氧浓度的提高，造成对细胞膜的过氧化作用加强，破坏细胞膜系统，从而造成细胞伤害，使活性氧产生与清除失去动态平衡[22]。柯玉琴等[23]研究发现，叶绿素含量与活性氧代谢指标呈显著相关性。活性氧对蛋白质的损伤主要表现为氧化损伤[24]，过多的活性氧可导致膜脂过氧化，并可引起DNA断裂，导致基因突变[25]。活性氧对光合系统的影响是可损伤光合系统的细胞器，引起光抑制。宁顺斌等[26]的研究表明，盐胁迫可诱导细胞凋亡，该过程可能是植物抗盐的一种普遍生理机制。

3 研究展望

由于植物的耐盐机制十分复杂，且不同植物抗盐能力不同，植物抗盐中的许多重要问题仍有待研究。随着耐盐机理的研究深入发展，以及盐碱地治理和现代化育种手段的应用，耐盐植物的培育必将为未来农业的发展做出贡献。

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（责编：张宏民）endprint