河岸带加拿大一枝黄花化学计量学及入侵机理研究

马明睿,杨 洁,王 强,唐丽红,由文辉 (华东师范大学环境科学系,上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海 200062)

河岸带是受淡水有规律影响的半陆地过渡带,是一种重要的生态交错带,作为连接水生生态系统和陆地生态系统的枢纽[1],具有明显的边缘效应,是地球生物圈中最复杂的生态系统之一[2].作为一种典型的开放系统,由于频繁的自然和人为干扰,以及动态的营养水平和水文条件,河岸带极易被外来植物所入侵[3-5].而河流滨岸带生态系统的退化往往伴随着原始植被的退化和大量外来物种的入侵[6].

加拿大一枝黄花(Solidago canadensisL.),菊科(Asteraceae)多年生草本,原产于北美,20世纪30年代作为庭园植物引种入上海、南京,到八十年代逸出成为野生种[7],之后迅速在我国东部地区扩散,是一种典型的外来入侵杂草,已被列入中国重要外来有害植物名录[8].国内外学者针对加拿大一枝黄花的生物生态学特征[9-12]、化感作用[13-16]、种子生物学与扩散特征[17-18]、以及对土壤特性影响[19-21]等方面开展了研究工作.

生态化学计量学是研究生物系统能量和化学元素平衡的科学[22].Red field[23]发现海洋浮游生物具有特定 C、N和 P组成规律后,在水生生态系统中,逐渐发展和确立了生态化学计量学.十年来,陆地生态系统方面[24-27]和湿地生态系统[28-29]的研究也逐渐开展起来并得到了较大发展.陆生生态系统和湿地生态系统中,氮、磷是限制植物生长最普遍的 2种元素[30],对植物功能起到非常重要的作用.对植物氮、磷浓度及氮磷比的研究,是当下植物功能生态学研究的热点[31].由于不同植物对土壤营养需求的差异,会导致植物氮、磷质量分数及 N/P的不同,故植物的化学计量学特征可指示植物的入侵情况[32].国外也有一些学者对入侵种生态化学计量学特征进行了研究[33-34],但对于加拿大一枝黄花的生态化学计量学研究罕有报道.

本文选择加拿大一枝黄花重度入侵的河岸带作为研究区,对加拿大一枝黄花的氮磷化学计量学特征进行研究,以期能够探究其在氮、磷质量分数及其生态化学计量方面的特殊性,再结合土壤化学计量学特征,为揭示加拿大一枝黄花入侵河岸带的机理提供新思路.

1 研究方法

1.1 样地设置

本研究样地设置在上海市闵行区樱桃河中段北岸河岸带,位于东经 121.4520°,北纬31.0342°,为撂荒地,该地区属于北亚热带海洋性季风气候,四季分明,雨量适中,日照充足.加拿大一枝黄花经过多年生长,非常茂盛.为能够完全反应滨岸带生境,故依次按加拿大一枝黄花与河岸距离,在 3、10、25m处设置 3条样带,每次每条样带上设置 3个平行样方进行样品采集.

1.2 采样时间

采样时间参照加拿大一枝黄花的生长周期进行,并考虑当时天气因素,即采样前 3d内无降雨,分别于幼苗期(4月20日),成熟期(6月29日),开花期(9月2日),结果期(11月23日)对样地不同样带进行植被和土壤的样品采集.

1.3 样品采集

每条样带中,在加拿大一枝黄花生长茂盛的位置,选取3个1m×1m的样方进行调查,连根采集样方内加拿大一枝黄花,带回实验室分析.

在每个植物样方中,加拿大一枝黄花根系附近,去除地面植物和凋落物,使用直径为3.6cm的不锈钢采样器在每个点分别按 0～10cm、10～20cm 深度分层采取土样,用于测定土壤理化性质指标.

1.4 样品处理

将植物根、茎、叶分离,在75℃(48h)恒温下烘干至恒重,然后进行粉碎,装袋备用[35].将土壤样品在105℃(8h)恒温干燥箱中烘干至恒重.将植物样品和土壤样品进行浓硫酸硝化,然后采用Skalar San++流动注射分析仪(Skalar,荷兰)进行N、P质量分数的测定.

1.5 数据分析

数据分析采用SPSS 18统计软件,对不同生长期间的土壤、植物数据进行单因素方差分析(SPSS,One-way ANVOA),并进行LSD法进行多重比较.对植物N质量分数、P质量分数与NP进行正态分布检验(SPSS,Shapiro-Wilk tests),在各数据不能满足正态分布的情况下,进行了自然对数转换.对以上各组数据之间进行相关分析(SPSS,Bivariate Pearson)并进行双侧显著性检验.

2 结果与分析

2.1 河岸带土壤养分化学计量特征及变化

样地中不同加拿大一枝黄花生长期的土壤养分统计结果如表1.土壤上层(0～10cm)全氮、全磷质量分数变化规律相似,幼苗期最高,之后有所降低,在开花期少量回升,结果期又表现出下降趋势,幼苗期与结果期差异显著,全氮、全磷质量分数全年平均(1.22±0.30)mg/g、(0.59±0.06)mg/g,下层土壤(10～20cm)全氮、全磷质量分数均低于上层,且生长时期间差异不显著,全氮年均(0.96±0.14)mg/g,全磷年均(0.55±0.04)mg/g.根际土壤N/P范围在1.55～2.29,总体平均值1.88±0.28.上层土壤N/P值始终高于下层土壤;上层土壤该值在幼苗期最高,经过下降、上升再下降的波动过程,各时期差异不显著(P＞0.05);下层土壤 N/P则是先上升后降低,在成熟期达到最大值,各时期之间差异亦不显著(P＞0.05).

表1 各时期土壤全氮、全磷质量分数及N/PTable 1 Soil total N, P and N/P in different growth periods

2.2 加拿大一枝黄花氮磷质量分数及变化

加拿大一枝黄花植株各部分全氮质量分数如图 1,叶中含氮量最高,平均为(17.01±1.43)mg/g,茎与根中含氮量差别较小,平均值分别为(6.31± 1.37)mg/g 和(5.85±2.04)mg/g.叶幼苗期含氮量最高(18.36±0.53)mg/g,在成熟期有所降低至(15.11±1.94)mg/g后持续上升,幼苗期和成熟期差异显著(P＜0.05),其他时期间差异不显著(P＞0.05);根中全氮质量分数变化趋势与叶相似,幼苗期较高,成熟期下降至最低值(3.85±0.57)mg/g,之后持续上升,结果期达到最高值(8.61±2.72)mg/g,结果期与幼苗期、成熟期之间均有显著差异(P＜0.05);茎含氮量则表现出持续下降的趋势,幼苗期质量分数最高(4.90±1.09)mg/g,之后 3个时期基本保持稳定,有少量减少,幼苗期与其他 3个时期间均有显著差异(P＜0.05).

植株各部分全磷质量分数中(图2),叶质量分数也为最高,平均(3.31±0.58)mg/g,茎中平均质量分数为(2.28±0.47)mg/g,根中为(1.87±0.14)mg/g.叶幼苗期质量分数最高(3.87±0.71)mg/g,直至开花期降低至最低值(2.55±0.32)mg/g,在结果期又有所回升,开花期与幼苗期、结果期均有显著差异(P＜0.05),而成熟期与其他时期均无显著差异(P＞0.05);茎全磷质量分数在幼苗期也为最高(2.81±0.62)mg/g,之后持续下降至结果期的(1.85±0.96)mg/g,幼苗期与结果期间有显著差异(P＜0.05);根的含磷量呈先降后升再降的过程,但波动幅度很小,且各时期间差异均不显著(P＞0.05).

图1 加拿大一枝黄花全氮质量分数动态Fig 1 Total N in different growth periods of Solidago Canadensis L.

图2 加拿大一枝黄花全磷质量分数动态Fig.2 Total P in different growth periods of Solidago Canadensis L.

2.3 加拿大一枝黄花氮磷化学计量学特征特征及变化

加拿大一枝黄花茎、叶、根中N/P范围(表2)分别在 2.25～3.24,4.75～6.71,2.71～4.45,平均值为 2.88±0.44,5.32±0.93,3.12±0.94,年均叶 N/P 显著高于茎、根.叶中 N/P在植株幼苗期、成熟期保持稳定,开花期迅速升高之后又回落,开花期与前两时期有显著差异(P＜0.05).茎、根中,N/P在幼苗期到开花期变化趋势相似,呈先降低后增高趋势,但在开花期后,茎N/P保持稳定,根N/P有较快速提升,接近叶 N/P水平,茎各时期差异不显著(P＞0.05),根在结果期与其他时期有显著差异(P＜0.05).(图 3)

表2 加拿大一枝黄花各器官N/PTable 2 N/P ratio indifferent organs of Solidago Canadensis L.

图3 加拿大一枝黄花N/P比不同生长时期动态Fig.3 N/P ratio in different growth periods of Solidago Canadensis L.

2.4 加拿大一枝黄花N、P质量分数与N/P相关性分析

分别对加拿大一枝黄花茎、叶、根中的N、P质量分数与 N/P进行相关分析,结果如图 4.茎中 P质量分数与 N/P有显著负相关关系(P＜0.05),叶中P质量分数与N/P负相关关系极显著(P＜0.01),茎、叶N质量分数与N/P不存在显著相关性.根中N质量分数与N/P具极显著正相关关系(P＜0.01),P质量分数与N/P则不存在显著相关.

图4 加拿大一枝黄花N、P质量分数与N/P相关性Fig.4 Relationships between N,P and N/P of Solidago Canadensis L.

3 讨论

3.1 河岸带土壤氮磷化学计量特征

河岸带特殊的地位导致了其特殊的生境条件,而土壤理化性质是反映河岸带生境的重要因素[36].Tian等[37]对全国土壤理化性质的研究结果表明,全国土壤全氮平均值上层 1.87mg/g,下层1.34mg/g,全磷质量分数上层 0.78mg/g,下层0.71mg/g,本研究区内土壤中,总氮全年平均质量分数上层 1.22mg/g,下层 0.96mg/g,总磷上层0.59mg/g,下层0.55mg/g.可见,本样地中各层土壤氮、磷质量分数均比全国平均值低,尤其是氮质量分数,说明研究区土壤氮、磷养分较为贫乏.但综合本研究结果与前人对太子河[38]、秦淮河[39]、海城河[40]河岸带土壤理化性质的研究结果(表3),发现除太子河全磷含量较全国水平略高外,其他河岸带土壤中含氮量、含磷量普遍较全国水平低.这可能与河岸带土壤含水率高,且受到地表径流冲刷作用明显,导致了N、P等营养元素流失较为严重有关.

表3 河岸带土壤氮、磷含量Table 3 Soil total N, P in riparian zone

上层土壤含氮量、含磷量及N/P均高于下层,这与Tian等[37]的研究结果相同,也与国内其他河岸带土壤研究[36,38-40]得出的趋势相符合.上层土壤含氮量、含磷量在一年内呈下降趋势,在加拿大一枝黄花幼苗期和结果期有显著差异,但是幼苗期与成熟期、开花期之间,成熟期、开花期与结果期之间都不存在显著差异,表明含量的减少是持续渐变的.下层土壤则在各时期均无显著差异,这是由于腐殖质层对上层土壤的营养盐补充更为明显,且河岸带土壤含水率较高,草本植物根系较浅,主要吸收上层土壤营养,导致上层土壤营养物质质量分数更高且变化更为明显.冬季植物枯萎,叶片脱落,营养物质进入土层开始新一轮的营养物质周转,第二年春季凋落物中营养物质开始分解,进入土壤,随着时间推移,地表凋落物逐渐减少,土壤营养元素补充减少,而植物吸收能力逐渐增强,又有一部分因淋融作用下渗,土壤中的营养元素含量持续下降,结果期地表凋落物已消耗殆尽,而植物吸收更多的养分进行繁殖及过冬,导致了土壤营养元素含量偏低.而下层土壤中植物根系吸收较少,且得到上层土壤营养物质淋融作用的补充,故仅有少量减少.土壤N/P整体呈下降趋势,说明氮质量分数的减少速率高于磷质量分数,流失更快,可能成为该生境的限制因子.

3.2 加拿大一枝黄花植株氮磷质量分数及动态

本研究中加拿大一枝黄花植株中氮质量分数均大于磷质量分数,植株各部位含氮量、含磷量全年平均值均为叶＞茎＞根,此结果与任莉等[41]及袁惠燕等[42]对加拿大一枝黄花各部位质量分数的研究趋势一致.叶是植物主要光合作用器官,因此也是植株吸收营养物质最多的部位,而根、茎是营养物质吸收、运输的主要器官,营养物质的积累较少.叶中年均含氮量 17.01mg/g,年均含磷量3.31mg/g,与Han等[43]对全国753种植物叶片氮磷质量分数的研究以及任书杰[44]对中国东部南北样带654种植物叶片氮、磷质量分数研究中草本植被相比,本研究氮质量分数稍低,而磷质量分数则高于两篇文献,与 He等[45-46]对中国草地研究结果相比也有同样的区别.一般认为,植物中磷质量分数受不同生长或发育速率的有机体rRNA中磷质量分数变化的影响[47],即生长、发育速度较快的植物有较高的磷质量分数,所以可以认为,加拿大一枝黄花磷质量分数偏高是由其快速的生长导致.根中年均含氮量、含磷量为5.85mg/g,1.87mg/g,与徐冰等[48]的研究相比,氮质量分数偏低而磷质量分数相近.与温带草地植物相关研究相比[49]氮质量分数偏低、磷质量分数则偏高.也可以说明,氮为本研究区内主要限制植物生长的元素.

植物生长各阶段为了满足植物不同生长速率对养分的需求,植物体内结构性物质、功能性物质以及储藏性物质在分配比例上会表现出不同的特征,高等植物可能会不断地调整体内营养物质的分配[50].幼苗期,植物体将功能性物质向幼嫩组织转移,以供应植物迅速生长所需的营养元素;在开花期,又将营养物质向生殖器官中转移,以利于繁殖更多后代;而到了结果期,一方面会将营养物质转移入果实、种子中,另一方面,多年生草本为了保证植物越冬存活,以及来年新生组织的快速生长,又会将营养物质向根部转移[51].另外、随着植物生长速率的加快,生物量快速增加,也会导致氮磷等营养元素的质量分数下降,产生稀释效应[52].

研究区内的加拿大一枝黄花,在幼苗期,生物量小但积累了较多的营养物质,都有较高的氮、磷质量分数,尤其是生长快速的叶中,随着植株的生长,生物量快速增高,稀释效应逐渐明显,植株内各部分的氮、磷质量分数都有所下降.到达成熟期之后,植株生长速率变慢,氮质量分数逐渐稳定,有所回升,但由于花的分化以及种子的产生过程需要大量rRNA,故茎、叶中的部分磷元素转移到了生殖器官中,自身磷质量分数继续下降,另一方面,可能与梅雨季降水量较大,叶片中磷更容易被淋融有关[53].到结果期时,已接近冬季,植株将营养物质运输回流至根部储存,为越冬以及下一年地下根状茎进行无性繁殖做好营养的准备.叶中磷质量分数在结果期又有所上升,推测原因可能是因为植株内磷质量分数高于其根部的需求量,回流作用较小,另一方面部分叶脱落前,其中磷也转移到了未脱落叶中,此效应还需进一步研究证实.

3.3 加拿大一枝黄花氮磷化学计量学特征

在多数生态系统中,氮和磷是限制植物生长的重要养分因子[54].N/P 化学计量学在养分循环和生态系统功能的研究中极为重要,可通过植物的 N/P大小来判断植物生长的限制营养因子.一般认为,当植物的N/P＜14时,植物生长受氮限制,当 N/P＞16时,植物生长受磷限制,当介于二者之间时,为二者共同限制或都不限制[55].

研究中,加拿大一枝黄花 N/P变化范围在2.25～4.75,与以往研究中的结果对比[45-46,48-49]偏低,生长各时期各器官中N/P均小于14,说明植物生长主要受氮元素限制,这与样地土壤环境中氮质量分数匮乏有关.如果将河岸带撂荒地看做次生裸地,而加拿大一枝黄花可以认为是演替过程中的先锋种,这也验证了阎恩荣等[35]认为的次生演替的灌草丛阶段,植物群落主要受氮素的限制作用这一假说.另一方面,生长速率假说认为生长速率较高的生物具有较低的 N/P.这是由于生物快速生长需要合成大量的蛋白质,其核糖体RNA是生物体内磷的主要贮藏库,因此,生长速率高的生物有较低的 N/P[56].而加拿大一枝黄花作为入侵种,生长速率远大于其他草本植物,这也可以解释为何其具有相对较低的N/P.

植株叶片中 N/P随时间变化为先增加后降低,这与荣戗戗等[51]、吴统贵等[57]研究结果中的趋势相同.在幼苗期和成熟期,植株内各部分氮、磷质量分数变化趋势基本一致,所以 N/P仅有少量下降.在开花期,植株中的磷转移入生殖器官中,而氮素变化不明显,导致了植株各部分尤其是叶中的N/P上升.结果期,叶中氮回流入根中,而根向其他器官的运输作用减弱,使其氮质量分数有明显上升,导致了N/P的快速上升.

对于植株茎、叶、根中氮、磷质量分数与N/P的相关关系研究发现,植物茎、叶中磷质量分数与 N/P具有显著负相关关系(P＜0.05),根中氮质量分数与N/P具有极显著正相关关系(P＜0.01),由此可知,加拿大一枝黄花地上部分各生长期磷质量分数对N/P的动态起主导作用[58],而地下部分则主要受氮质量分数的主导.这与吴统贵等[57]对杭州湾 3种植物化学计量学研究,以及周鹏等[49]对温带草地优势种的研究结果相符合.这也可以解释为什么根在越冬前 N/P上升,储存了更多的氮元素.

3.4 基于氮磷化学计量学河岸带加拿大一枝黄花入侵机理浅析

杨惠敏等[32]认为,由于不同植物对土壤营养需求的差异,会导致植物氮、磷质量分数及 N/P的不同,故植物的化学计量学特征可指示植物的入侵情况.Gonzalez等[33]发现在土壤氮浓度较低的条件下,陆生生态系统中植物入侵种的产量比原生种高.Funk等[34]则认为在有限资源条件下,入侵种具有更高的养分利用效率.

研究区土壤中氮质量分数与全国平均质量分数相比[39],严重匮乏,但加拿大一枝黄花生长状况良好(成熟期后,盖度 80%,平均株高 184cm,密度35.5株/m2,地上生物量459.5g/m2,罕有伴生种存在,能够在群落中占绝对优势),且氮质量分数仅稍低于草本植被的平均值[43-46],这说明它对土壤中的氮素有较强的吸收、积累能力.这与任莉等[41]对加拿大一枝黄花的研究结果相同,也与其他入侵植物吸收氮素能力的特征相似.如李伟华等[59]研究发现对土壤氮素较强的利用能力可能是植物成功入侵的重要机制之一,而 Hawkes等[60]同样发现入侵植物通过改变土壤微生物群落组成从而加速了氮素循环.研究区内的土壤磷质量分数,也略低于全国平均质量分数[37],但加拿大一枝黄花植株中的磷质量分数却高于全国对于草本植被的相关研究结果[43-44,46].这可以反应出加拿大一枝黄花对土壤中的磷素同样有很强的吸收作用.虽然其植株各部分N/P较低,生长受到氮素限制,但究其原因是其含磷量较其他植物更高.

4 结语

由于滨岸带的特殊低氮、磷土壤环境,导致对土壤氮、磷有高利用效率的加拿大一枝黄花更易于入侵该区域.入侵后,一方面,加拿大一枝黄花能够快速、大量的吸收、积累氮、磷元素,导致土壤中的营养元素更为缺乏,保持低氮、磷土壤环境,使其他物种受到严重的胁迫;另一方面,相对其他物种更充足的营养物质供给,使其植株快速生长,株高、株幅、生物量的快速增大,为争夺更多的阳光提供了有利条件,最终成为新生境的绝对优势种.

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