手是怎么形成的（一）：从鳍开始进化

手是怎么形成的（一）：从鳍开始进化

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

无数条沙丁鱼从南非东伦敦出发，向印度洋迁徙，给捕食者们提供了饕餮大餐。摄影/Daniel Botelho/Barcroft Media/CFP

各种动物肢体的同源性并不是一种理想的原祖型的信号，而是反映了这样一个事实，即各种四足动物是由同一种有腿和脚趾的祖先发展而来的。

当其他动物还在用它们从胸骨上进化出的附属肢体抓挠、攀爬或奔跑的时候，我们已经在用我们的手把黏土制成陶器，调节望远镜，或者描绘上帝的容貌了。

在格陵兰岛的山上埋藏了3.63亿年之后，8个脚趾的棘鱼石螈在一个绝好的时机出现了。在迈克尔·科茨将那些沙岩清理干净的3年之前，其他科学家对于前肢形成过程的主要观点已经产生了新的变化。他们的灵感主要不是来自古生物学，而是来自较远的科学——例如胚胎学，甚至是数学。他们的工作为科茨和其他科学家在宏观生物进化学方面取得前所未有的进展提供了思考空间。他们可以根据化石的记录，来重建基因使肉鳍变成四足动物的腿的过程。然而，如果棘鱼石螈那奇怪的手早10年被发现，那么当时没有一个人能弄明白为什么它的手会是这样。

理查德·欧文很可能对此产生反感。他认为我们有着5个手指的手和其他部分的骨骼一样，是在脊椎动物原型的基础上形成的，也就是通常所认为的一条由脊椎组成的链条，并从上面延伸出关节和其他骨骼。欧文认为，在许多脊椎动物身上，鳍和前肢都是由脊椎骨延伸出的骨骼进化成的。为了使他的“原型”理论表述得更清楚，他花了大量时间来研究由脊椎骨的不同部分如何进化出头骨。这项工作十分深奥，当他就他的观点第一次公开发表演讲时，他并没有谈到这一点，而是选择从前肢讲起。他知道，听众会认真地听他的讲座，因为我们人类对自己的手十分自豪——手是我们的工具，让我们把想法变成现实。当其他动物还在用它们从胸骨上进化出的附属肢体抓挠、攀爬或奔跑的时候，我们已经在用我们的手把黏土制成陶器，调节望远镜，或者描绘上帝的容貌了。欧文宣称：“在人体中有一对肢体用来行走或直立，而另一对则被解放出来，执行我们理性的指令，实现我们创造性的想法。”

对于上肢，欧文有一个直接的例子来说明居维叶的局限性。他将听众们的注意力引向儒艮铲形的前肢、鼹鼠的爪子和蝙蝠长有薄膜的前肢。儒艮的前肢是划水用的桨，鼹鼠的爪子是挖洞的铲子，而蝙蝠的前肢则是飞行的翅膀。但是欧文指出，三者前肢的骨骼十分相似。它们的肩膀上都长有肱骨，在肘部都有桡骨和尺骨，在腕部有腕骨，而且它们的脚趾都不超过5个。在此后的140年里人们都没有发现脚趾数目超过5个的生物。通常，脚趾的顺序都保留了下来，即使骨骼可能相互愈合或者消失了。有些脚趾可能在蝾螈、马和恐龙的身上消失了，但是从骨骼之间的连贯性能看出是哪块腕骨对应的趾骨消失了，因而显示出五趾原型中的哪—个脚趾没有了。

上：蝙蝠、鼹鼠和儒艮的同源的手。

下：国家动物博物馆内，小观众在看鸟的翅膀、蝙蝠的翼、斑马的前肢与人的手臂表面形态和功能不同，但基本结构是一致的。 摄影/CFP

居维叶认为动物的生活方式决定着它们的身体构造。每个四足动物的四肢都十分适应这种动物的生活方式。在这一点上，欧文同意居维叶的看法。但是在它们都是基于同一个原型发展而来的这一点上，居维叶并没有做出解释。欧文指出，我们人类的手是五趾原型最新的，也是最高等的体现。鱼类只有鳍，但其中一些种类，比如肺鱼的鳍则发展成和上肢较为相似的形状。五趾的肢体首先是在原始四足动物身上出现的，后来在爬行动物、鸟类和哺乳动物身上又体现出新的变化。但是，在动物进化中是怎样将这些变化连续起来的，这一点欧文还不得而知。

如果脚趾对于动物在陆地上站立那么有帮助，为什么没有一种动物长着20个脚趾呢？为什么动物的肢体不是3只呢？

10年之后，达尔文把欧文的原祖型从桌上的草图带到了生物圈中。各种动物肢体的同源性并不是一种理想的原祖型的信号，而是反映了这样一个事实，即各种四足动物是由同一种有腿和脚趾的祖先发展而来的。虽然这是一个伟大的观点，但是它使达尔文陷入了两难的境地。生物学家花了近l50年的时间才摆脱了这种困境。达尔文指出，这种变化是动物在慢慢适应周围生存条件的变化中经过一代又一代繁衍的结果，它们在进化中发现有利的变化，对它进行复制，以使自己的种群更好地生存下去。但是当肢体从鳍进化出来时，不同的物种用它做不同的事，比如游泳、挖洞、飞行、爬树和奔跑，但它们都没有脱离那个形成肢体的基本蓝图。肢体并不是能完成上述工作的惟一的器官。昆虫也可以用翅膀飞行，但它们的翅膀和鸟类没有任何相似之处。实际上，动物肢体之间惊人的相似性单单用自然选择是无法解释的。如果脚趾对于动物在陆地上站立那么有帮助，为什么没有一种动物长着20个脚趾呢？为什么动物的肢体不是3只呢？

生物学家们最终认识到，动物肢体的限定性和它们最初由鳍进化而来的这个事实是密不可分的。达尔文只有一个能获得启示的地方，但却给了他很大的帮助，这个启示就是胚胎。当他还在喂养鸽子并思考如何造就新物种时，德国的生物学家正在记录动物是怎样从一个细胞生长起来的。即使是乌龟和猪这样差别很大的物种的胚胎也是十分相似的。在人的胚胎的颈部也一度存在过类似鱼鳃的结构。19世纪早期最杰出的胚胎学家卡尔·冯·贝尔（Karl Von Baer）对于这些胚胎的相似性不以为然。他指出居维叶所区分的4种主要动物在生长的最初期相互之间并不相似。一种脊椎动物只是在受孕后不久与其他脊椎动物有相似之处，但很快鱼类和人类就开始在此基础上向两个完全不同的方向发展了。

同其他很多例子一样，达尔文强烈反对这种反进化论的学说。他指出，进化的主要任务是通过新一代动物的繁衍来弥补物种的不足之处。一头猪的胚胎和一只乌龟的胚胎十分相似，这是因为它们不久前才由同一个祖先分化出来，而当它们分化成不同的种类之后，自然选择的作用使它们发生了一系列的变化。通过研究不同动物胚胎结构的生长过程，生物学家可以发现在它们的成年身体上已经消失了的进化中的亲缘关系。绝大多数哺乳动物的嘴的前端都是有前颌骨，但是人类没有。可是在胚胎时期，人类是有明显的前颌骨的。胚胎长到3个月的时候，它缩回到了上颌之中。

上：看自然界真实的“美人鱼”——儒艮（Dugong）。 摄影/CFP

下：儒艮骨骼，广西北海海底世界。 摄影/杨兴斌/FOTOE

根据达尔文的观点，我们可以用胚胎学这种研究胚胎是怎么发展的观点将人类自身同其他和我们并不相同的亲缘物种联系起来。海鞘是一种颜色艳丽，长几英寸的蓝色鞘形动物。它的成年体插在珊瑚礁中生存，安静地靠过滤水中的微生物为食，就像是一种高等的无脊椎动物。但是它的幼虫实际上呈蝌蚪形状，它的神经轴被包围在一条凝胶状的索中。我们人类在胚胎时期也有相同的结构，被称为脊索。但是它逐渐被长成的脊椎骨所代替，并很快缩短为一块楔在脊椎中的软骨。而海鞘只有当成年之后，它的脊索才会消失，它才扎根到珊瑚礁中。正是靠这种达尔文派的胚胎学，我们才认识到海鞘也是脊椎动物的近亲之一。

2012年1月13日，罗马尼亚布加勒斯特，在Titan公园，海鸥们拍打着翅膀争夺行人抛向水面的食物。摄影/CFP

赫克尔称，他的这种生物起源学原则的一个证明就是你能从一个胚胎的发育中看到一部缩短了的进化史，看到从变形虫到无脊椎动物，再到更高的层次。

将胚胎学与进化学结合起来是达尔文的伟大成就之一，但这也导致了他最大的尴尬之一。1866年，他收到了一封邮件。这是一位十分热心的32岁的德国人恩斯特·赫克尔（Ernst Haeckel）所写的手稿，这部题为《普遍形态学》的著作手稿长达1000页。德国人信奉《物种起源》，而达尔文派学说在某些团体中甚至被当成了一种宗教。赫克尔这位一流的自然学家也是它的主要传播者之一。在赫克尔的著作完成前的几个月，达尔文曾在他乡间的住宅中会见过这位科学家。达尔文记得他是一个讨人喜欢的、热情的年轻人，说着一口蹩脚的英语，但是当达尔文阅读赫克尔的著作时，他的心情却变得十分沮丧。

赫克尔指出，生命是随着不可抗拒的力量向高等或更先进的层次发展，而其中人类是迄今为止最接近完美的类型。世界上所有的事物都是生物进化动力的一部分，其中也包括文明的产生。而自然选择只是许多神秘的、尚未被证明的力量中的一种。达尔文对于赫克尔创造的一些新词汇十分迷惑不解，比如个体发生学，指的是一个胚胎的生长过程；种系发生史，指的是一个物种的进化史。赫克尔在他的书中将两个词放在一句话中表达出来：“个体发生学概括了种系发生史。”他这句话的意思是生物进化过程只能通过在一个胚胎发展过程的最后阶段添加一些新的步骤来实现。他把这称为他的生物起源学原则：要产生一个两栖类动物，进化是通过使一条鱼的胚胎长上腿和去掉鳃来完成的。而要形成一只爬行动物或者一只哺乳动物，则是在两栖动物的胚胎发展上再添加一些其他的步骤。赫克尔称，他的这种生物起源学原则的一个证明就是你能从一个胚胎的发育中看到一部缩短了的进化史，看到从变形虫到无脊椎动物，再到更高的层次。

赫克尔的观点在后来的几十年中十分流行，使许多的古生物学家开始在化石中寻找现存动物的祖先的个体发生学例证。例如，有些人认为进化只是通过在鳍的基础上又添加了其他一些步骤，所以创造出了四足动物的肢体。鱼鳍的形状多种多样，但它们都是从同一原型发展出的不同的变种。一只鳍通常是由真皮骨的分支发展出来的，真皮骨同时又是形成鱼鳞的材料，而在它的中心则是由这些骨骼连接着肌肉使鳍得以运动。在许多物种的身上，这些骨骼是由一个轴控制着的，有的是一根长的骨骼，而有的则是一些小骨骼组成的一条链。在肉鳍鱼中，这条轴完全控制着鳍的骨骼，这些骨骼连在肩上，就像四足动物的肢体。巴西肺鱼的须状鳍也是一条被细分成一系列骨骼的轴。在澳大利亚肺鱼比较粗短的鳍中，从这条轴的两侧长出骨骼的分支。而在泥盆纪的肉鳍鱼，比如真掌鳍鱼的身上，这些分支的骨骼则是从轴的一侧——较向后的一侧长出来的，也就是最接近尾部的一侧。

古生物学家们认为，为了发现鱼鳍是怎么进化成肢体的，必须搞清楚这个轴发生了怎样的变化。很清楚地，前肢的长骨和真掌鳍鱼的三块较大的鳍骨十分相似，但是腕骨和手上的骨骼却比较复杂。一位名叫沃森（Watson）的英国古生物学家将真掌鳍鱼的骨骼与早期两栖动物进行了比较，观察上肢或鳍内部骨骼间相互连接处的表面情况。通过这种方法，他得出了一个有关骨骼是怎样通过韧带、肌腱和肌肉相互连接的想法。这些连接点有可能反映出这些两栖动物是怎样生长的。沃森认为，我们的手是从肉鳍中发展出来的，我们的腕骨和手指只不过是细分出来的骨骼分支而已。其他的科学家认为轴一直延伸到小拇指。最早的四足动物有很多腕骨，而随着它们后代的进化，许多腕骨一定在进化过程中消失了，因为我们人类有7块腕骨，而鸟类只有3块。在赫克尔学说盛行的时期，古生物学家认为，如果我们观察鸟类或其他现存四足动物发展的最早时期，我们就能发现原始的肢体形态，而这些肢体以后会一块一块地减少它的骨骼数量，最终发展成现在这个样子。