滋味物质间相互作用的研究进展

付 娜，王锡昌*

（上海海洋大学食品学院，上海 201306）

滋味物质间相互作用的研究进展

付 娜，王锡昌*

（上海海洋大学食品学院，上海 201306）

人类的味觉提供了有关食品质量及其组成的必要信息。人类可鉴别出食物的5种基本味觉，即甜、咸、酸、苦和鲜味，但食物是多种滋味化合物组成的混合体系，因此滋味物质间相互作用是不可避免的。滋味物质间的相互作用发生在3个层面，即化合物混合时的化学反应、一种物质对另一种物质滋味受体的影响、混合物质在大脑中的综合感知。其中研究较多的是滋味物质在第二层面上的相互作用。二元、三元及多元滋味物质之间的关系是复杂的：当滋味化合物低强度/浓度混合时呈现增强效应；中等强度/浓度往往呈现加和作用；高强度/浓度混合时常呈现抑制作用。另外，滋味感知受很多因素的影响，如温度、pH值、黏度、硬度、受试者生理状况等。滋味物质间相互作用的研究主要聚焦在饮料滋味改良、药品苦味掩盖和口腔护理产品开发等具有广阔研究前景。

基本味觉；相互作用；协同作用；抑制作用；心理物理学曲线；味觉感知；味觉阈值

在组成食品体系的化合物中，很大一部分物质具有呈味特性，这种特性能使人类区分出不同的滋味成分。随着人类进化，对食物中营养成分和潜在毒性物质具备了一定鉴定能力，从而提高了具有味觉能力的人的生殖和繁殖能力[1]。日常生活的一部分问题，则需要利用滋味间相互作用的关系而做出回答：白砂糖可以使西红柿更适口吗？一包牛奶可以使咖啡的苦味柔和吗？在煮制的鱼汤中添加食盐可以使鱼汤更加美味吗？当很多化合物混合时，是产生混合滋味，还是滋味感知强度上的增强或抑制？如何降低儿童药剂的苦味强度从而使药剂更适口也是另一个重要而急需解决的问题。这些问题引起了生理学家、心理物理学家和食品科学研究者的兴趣，如果得以解决将对滋味传导及其原理在食品工业的运用具有重要意义。

从20世纪60年代初，人们就开始研究以食物或水为介质的滋味物质间的相互作用，并获得了较有效可靠的成果。但是随着人们认知的增加，疑问也愈来愈多。为了更全面地解释滋味物质间的相互作用原理，其研究涉及了心理物理学、食品科学和心理学等组成的交叉学科，已不是某个学科的独立研究。

1 滋味及滋味感受理论

1.1 滋味属性

滋味物质的感受是一个综合过程：滋味物质首先与受体结合，受体产生反应并以电信号的形式通过神经传入大脑，最后大脑进行综合分析，即产生味觉。味觉有4种属性来表明其独特性，分别为味觉类型、味觉强度、味觉持续时间和空间拓扑结构[2-3]。“味觉类型”是描述性名词，其中公认的描述滋味类型的名词有5个：甜味、咸味、酸味、苦味和鲜味。味觉类型对于定义滋味特点非常重要，且每一种滋味类型下还可以分为不同的次等类型，如果糖和葡萄糖的滋味类型都是甜味，但是两者又属于不同的甜味层次类型。味觉强度”是对滋味物质味觉大小的一个量度。“味觉持续时间”是有关滋味强度的时间过程。不同的滋味物质水溶性不同。由于唾液的冲刷，水溶性大的物质比水溶性小的物质与受体作用时间短。例如蔗糖比新橙皮苷二氢查耳酮糖精钠的滋味作用时间短。“空间拓扑结构”与味觉在舌头和口腔的定位有关。5种滋味类型的物质在舌头上的感知区域如图1所示[4]。

图1 味觉受体细胞、味蕾和乳头状突起Fig.1 Taste receptor cells, buds and papillae

1.2 滋味感受生理学理论

味觉对于生命具有重要作用，因为动物在一定程度上通过味觉系统来评价食物的营养价值，同时防止对机体不利的物质的摄入。人类（或某些哺乳动物）可以通过味蕾细胞感受和区分不同的滋味。哺乳动物的味觉细胞有4种，分别为暗细胞（TypeⅠ）、亮细胞（TypeⅡ）、中间细胞（Type Ⅲ）和基细胞（Type Ⅳ）[4]。不同类型的味细胞具有不同的功能。5种基本味觉感知受体及其生理意义如表1所示。

表1 哺乳动物候选滋味受体选择性[[33]]Table1 Tastant selectivity of candidate mammalian taste receptors

表1 哺乳动物候选滋味受体选择性[[33]]Table1 Tastant selectivity of candidate mammalian taste receptors

注：—.受体不明或未确定。

味觉感知 受体/通路 刺激物质 生理意义甜味[5-7] GPCRs/T1R2+T1R3 糖类（一糖、二糖）、糖苷、糖蛋白、糖肽 能源酸味[8-9]TRP/channels（PKD1L3+PKD2L1） 质子（酸类） 变坏的食物、不成熟的水果咸味[10] —/channels NaCl、LiCl 矿物质苦味 GPCRs/T2Rs（ca.30types） 生物碱、萜类化合物、黄烷、苦味肽、硫脲、无机盐类 毒物鲜味 GPCRs/T1R1+T1R3, mGluRs 酸性L-氨基酸、5’-嘌呤单核苷酸 蛋白质

目前对滋味传导的生理学研究确认了甜味、苦味和鲜味受体的基因表达、味觉信号转导的基本路径，但咸味和酸味受体/通路还有待进一步的研究与确定。另外，对于味觉识别和信号转导等均有待研究，尤其是味觉刺激物配体与受体间的相互作用机制。

2 滋味物质间相互作用研究

2.1 滋味物质间相互作用理论

2.1.1 滋味间相互影响的3个层次

滋味物质间的相互作用是在指定条件下的研究，条件不同其类型也不同。评价滋味的相互作用时，需考虑3个层次：溶液中各化学物质的相互作用影响味觉感知[11]；混合溶液中的一种物质与味觉感受器的作用影响其他物质的传导机制[12]；人脑对混合物质的综合感知认识。

化合物混合时，可能会发生化学反应而形成新的物质，从而使滋味物质的滋味强度或类型发生改变。水相溶液中常见的化合物之间的相互作用类型有：酸碱中和生成盐的反应；弱引力作用，例如氢键键合作用引起的化学物质结构的改变；滋味化学物质的沉淀作用，导致味道变淡或无味等。研究表明由于苦味物质溴苯那敏马来酸盐与单宁酸的络合，其混合物在儿童药品中有较好的掩盖苦味的效果[13]。

当两种物质进行混合的时候，一种化学物质对另一种物质的滋味受体细胞或滋味传导机制存在潜在的影响。例如，NaCl和某种苦味物质接触就会引起周边神经系统相互作用，使得NaCl抑制该物质的苦味[14]。这是一种口腔周边神经效应（细胞/上皮细胞水平），而不是认知水平（中央处理过程）的抑制。为了演示外围效应，Kroeze等[15]利用一分为二的舌头方法论，研究了NaCl和一种苦味物质间的相互影响，结果表明混合物中的苦味强度降低。这种滋味物质的周边神经效应存在于一些滋味细胞表面或里面[16]。

混合物在口腔中的滋味刺激效应是通过电信号被神经传入到大脑，而大脑通过信号解码表现出对味觉的感知和鉴定。当两种或者多种滋味物的刺激（在阈值以上）强度比单个物质滋味强度小时，该启发形式为混合抑制[17]。研究表明这种抑制是一个中央认知过程而不仅仅只是外围的口腔效应[15]。

2.1.2 滋味物质间相互关系模型：心理物理学S型曲线单种物质的浓度-强度心理物理学曲线在20世纪中期已经被研究。利用感官评价方法，以滋味物质浓度为横坐标、滋味感知强度为纵坐标作曲线，结果发现曲线呈现S型，这与酶的速率方程曲线很相似。一条单个滋味物质浓度-强度心理物理学理论曲线如图2所示[18]。这条S型曲线主要由独立的3个阶段组成，即拓展阶段、线性阶段和抑制阶段。曲线的开始阶段即拓展阶段类似指数加速过程，强度的增长速度大于浓度的增长；中间阶段即线性阶段遵循线性增长，随着滋味物质/混合物浓度的增加，滋味强度呈直线增强；当滋味受体达到饱和，随着滋味物质浓度增加，滋味强度达到最大值后保持不变，这一阶段称为抑制阶段。

图2 单个滋味物质的浓度-强度心理物理学理论曲线Fig.2 Theoretical psychophysical concentration-intensity curve for a single compound

3个阶段的每个阶段都可以用Steven幂次（指数）定律来描述[19]：I = kCn，式中：I表示感知强度（图2纵坐标y）；k为常量，决定曲线坡度；C是滋味物质浓度（图2横坐标x）；n为指数，与滋味物质在特定阶段的浓度-强度曲线有关。拓展阶段n＞1，线性阶段n=1，抑制阶段n＜1。此曲线仅体现了单一物质的浓度与感知强度之间的关系，无法说明混合滋味物质的浓度与强度之间复杂的关系。不同的单一物质浓度-强度曲线也不尽相同。

2.2 滋味物质间相互作用研究内容

食品是一个混合体系，其中的滋味成分也非单一，所以不同的滋味物质间会有相互作用发生，其相互作用理论对食品开发具有重要的指导意义。在食品体系中，滋味物质间相互作用的大量研究属于外围神经系统水平。

2.2.1 相同滋味类型二元混合物之间的相互作用

当两种物质混合时可能有很多方面的相互作用。通过绘制曲线发现，线性和非线性是常见的描述相互作用的表现方式，但这种转换从文献中很难精确鉴定，因此强度的增强或抑制作为一般术语作为参考。在文献中的共识，“增强”相当于“1＋1＞2”，“相加”相当于“1＋1=2”，“抑制”相当于“1＋1＜2”。Rifkin等[20]通过观察混合组分的实际强度并与自身的简单相加的强度相比较，精确地描述两种物质的协同作用。图3[18]阐明了相互作用的类型，抑制作用和协同作用可以联想起当组分E（对应的心理物理学曲线为E，下同）与其他组分（D或者F）相混合时的心理物理学函数。

图3 滋味混合物相互作用心理物理学函数曲线Fig.3 Psychophysical function curves for the interactions between taste mixtures

图3 中，曲线E表示随着单种滋味物质浓度的增加，滋味感知强度也随着增加。曲线D的右半部分表明当向物质D中添加E后，对D的感知强度增强为D’，体现了协同效应。相同浓度的条件下，添加E后的D的感知强度比单种D物质的滋味强度高，这就是通常所说的协同效应。同样地，在F中添加E后，F物质的浓度-强度曲线改变为F’，E对F呈现抑制效应。

一般来说，相同滋味类型物质的相互作用通常用S型心理物理学曲线来预计[18]，分为拓展阶段、线性阶段或压制阶段。

2.2.2 不同滋味类型二元物质间的相互关系

当两种不同滋味类型的物质混合时，将发生包括非线性（增强和抑制作用）和非对称强度转变在内的一系列变化。Woskow[21]研究表明具有咸味特征的5’-核苷酸钠盐有增强甜味的效果，在中等浓度时能够提高咸味，抑制酸味和苦味。有研究报道谷氨酸钠在中等/高浓度时对甜味和苦味有抑制作用，高浓度时能增强NaCl的咸味[22]。在低强度/浓度时，相同滋味类型的二元滋味物质强度间的相互影响符合心理物理学函数曲线的拓展阶段。低浓度甜味物质和其他滋味物质的二元混合物的相互影响是不确定的[23]。其他滋味的物质抑制中等和高强度/浓度的甜味物质；高浓度时苦味和甜味、酸味和苦味都是相互抑制的（即对称抑制）。盐和酸混合物相互影响彼此的滋味强度：在低浓度/强度时相互增强；在高浓度/强度时，相互抑制或者没有影响[14,23-24]。心理物理学研究显示，某些鲜味物质混合时呈现出协同效应[25-27]，另外鲜味物质还具有1）增强咸味；2）增强甜味；3）抑制苦味[14,21-22]的作用。日本在不同食物中的研究中，发现谷氨酸和5’-核苷酸的钠盐是产生食物特征滋味必不可少的物质，作用包含了咸味、鲜味、和甜味的增强和苦味的抑制。

综上可知，不同滋味类型的二元物质间的相互影响遵循S型曲线的3个阶段[18,27-29]。物质在低强度/浓度时相互增强；在中等强度/浓度时为线性影响；而在高强度/浓度时通常会发生抑制作用。酸味、咸味和苦味相同滋味特性的物质间的相互影响研究甚少，而甜味物质是研究最多的一类滋味特性。

2.2.3 三元或多元混合滋味间的相互作用

三元滋味物质间的相互影响比二元又复杂了一个层次，研究方法是在二元方法基础上的改进。3种或多种滋味物质的混合体系有固定的主体滋味类型，这也是研究的重点部分。

Stevens[29]检测混合物的阈值（即物质被感知的最低浓度）时发现，当n种（n≥3）滋味物质在阈值左右混合时，他们的阈值分别减少了1/n*，即敏感度增加。他发现当在NaCl溶液中分别添加蔗糖和柠檬酸后，NaCl的阈值为：

式中：N表示NaCl的阈值 浓度；S和C分别表示蔗糖和柠檬酸的浓度。

Breslin等[30]研究了NaCl、尿素和蔗糖之间的相互关系，结果表明，把NaCl加入到苦味-甜味混合液中时能够抑制苦味。Bartoshuk[18]研究了甜味、酸味、咸味和苦味化合物及物质混合后各自的强度感知。结果表明酸味和添加的滋味物质能够引起滋味强度的减弱，滋味抑制是因为滋味物质处于S曲线的抑制阶段。Barry等[31]研究由蔗糖、NaCl、柠檬酸和硫酸奎宁组成的二元、三元和四元混合物间的相互关系表明，在这些混合物中占主导地位的滋味类型是甜味；同时还发现甜味也被其他物质抑制或者强烈抑制其他滋味物质。Keast等[32]对苦味物质，即咖啡因、盐酸奎宁和丙基硫氧嘧啶的混合溶液的浓度、检测阈值和阈上强度之间的关系进行研究，结果表明在咖啡 因和丙基硫氧嘧啶在高浓度时的心理物理学曲线具有显著相关性。

3 滋味物质间相互作用研究模型

滋味物质感知在不同的模型中结果不同，因此在一定模型下研究滋味物质的相互作用才具有实际意义和应用价值。以往的研究用到的模型有以下几种。

3.1 食品体系模型

在20世纪，Pangborn[33]研究蔗糖、柠檬酸和氯化钠之间的相互关系，使用的食品模型包括梨花蜜[17]，番茄汁和青豆泥[34]。研究也发现采用食物模型的研究结果与水介质的研究结果大致相同[34-36]。Breslin等[30]研究表明NaCl抑制苦味的同时通过释放混合物中对苦味的抑制成分来增强甜味，这在食物模型中得到了证明。Fuke等[37]报道说加入鲜味物质5’-核苷酸可以降低虾提取物的苦味，并增加其甜味。

Keast[38]通过研究NaCl、乳酸锌、蔗糖、不同脂肪含量的奶和气味（分别来自咖啡、巧克力和摩卡）对咖啡因苦味的影响发现，250 mmol/L的蔗糖溶液和摩卡香气对咖啡因的苦味具有遮掩作用；而巧克力和咖啡的香气使咖啡因苦味的感知增强；乳酸锌是这几种物质中最有效的苦味抑制剂，但是在食品中一般不添加锌盐，因为它同时也具有隐藏甜味的作用。咖啡因的风味强度与其浓度有关[39]，但是与咖啡软饮料中所添加的甜味剂类型和受试者是否喜欢含咖啡因的饮料无关[40]。

3.2 水介质模型

Calvino等[41]研究了水介质和咖啡中的苦-甜物质之间的相互关系，在心理物理学函数的3个阶段模型中，作者发现甜味、苦味或咖啡香味强度/浓度越大，它们的抑制能力越高。

3.3 动物模型

常用的是小鼠模型和人体受试模型。Delay等[42]利用小鼠实验证明了谷氨酸盐与核苷酸（如肌苷酸）的协同作用。人类对谷氨酸盐的感知能力是不同的[43]，近期的研究表明这种不同是因为遗传物质不同[44-46]。Zhang Feng等[47]对鲜味物质的分子机制研究表明，鲜味的受体是复杂的杂聚肽G-蛋白受体T1R1和T1R3，并使用嵌合的T1R受体、定点诱变、分子模型阐明其分子协同机制。

Keast等[32]的研究表明，受试者可以区分出甜味溶液中的不同质量浓度咖啡因的细微差别，但是却区分不出软饮料中的相应不同质量浓度咖啡因苦味的细微差别。因此，不同的模型对滋味物质间相互作用研究的影响不同。但同时还没有风味理论来证明在软饮料中添加咖啡因可改变其风味。因为有研究指出，随着儿童和青少年肥胖现象的增加，从蔗糖甜味软饮料去除引起人们上瘾的咖啡因是很有必要的[48-50]。甜味的增强作用可以防止人体过量摄入食物和饮料中的糖类[51-52]。Servant等[53]研究表明甜味的协同作用是因为人类甜味受体的正构调节作用。Fujiwara等[54]通过培养人类的甜味受体和观察受体的反应，发现新橙皮苷二氢查尔酮或甜蜜素对蔗糖具有协同效应。Labbe等[55]研究表明，阈上滋味的刺激可以增加甜味物质的强度，但丁酸乙酯对甜味强度的增强作用并不与浓度成比例。

以往的研究是对滋味物质间相互作用原理的探讨，并总结出相同和不同滋味物质间相互作用的大致趋势，但是这些理论并不适用于所有的滋味物质，并且滋味物质间的相互关系还受很多因素的影响，例如个体差异[56]、实验设计[57]、滋味物质的选择[14]、等级模型[58]。因此应针对具体的食物模型和目的来设计和开展实验。

4 味觉感知的影响因素

滋味物质感知的影响因素有很多种。在食品模型中，影响滋味感知的因素有pH值、温度、黏度（或凝胶强度）、矿物质离子、消费者生理因素及辅料物质等。在近期的研究中，滋味抑制作 用通常是利用滋味抑制剂分子通过阻断间隙连接通道和半通道来抑制药物的滋味[59-60]。例如Maniruzzaman等[61]研究了对乙酰氨基酚经热熔挤出处理后的苦味掩盖作用，结果表明，30%丙烯酸树脂含量时，苦味的掩盖效果最好。Mosca等[62]研究凝胶特性和蔗糖的空间分布对甜味感知的影响发 现，不同凝胶层（软质、中等和硬质凝胶）的机械性能和破裂特性不同。蔗糖在凝胶中不均匀分布时的感知甜度高于均匀分布时的甜度，这说明蔗糖甜度的增强与凝胶基质无关。同时，软质和易碎的凝胶中的感知甜味强度值较高。因此，凝胶基质在口腔中的破碎状况对层状凝胶的甜味感知强度有很大影响。另外，Jennifer等[63]研究表明唾液和其他滋味刺激对亚油酸的呈味过程很重要。食物体系是复杂的体系，同时也存在很多影响滋味感知的因素。对影响因素了解后，就可以用来指导生产实践，降低或避免不良滋味，且提高美味物质的感知强度。

5 滋味物质相互作用的研究方法

滋味物质间相互作用的研究方法很多，其中常用的研究手段有3种，为感官分析、电子舌检测分析、神经学研究方法。

5.1 感官分析

感官分析具有较大的可信性，在对滋味物质间相互关系的研究中，感官分析是最为常用和最能反应实际情况的研究手段。但感官分析也存在不足之处，如受试者必须进行严格的筛选和培训，且实验结果的重复性较差。Keast等[64]利用感官分析对苦味化合物浓度、阈值和阈上强度之间复杂的关系进行了研究。在研究中，33名受试者（28名女性，平均年龄为24岁）对咖啡因、盐酸奎宁和丙甲硫氧嘧啶（propylthiouracil，PROP）的平均阈值进行了感知。用感官评值作出的心理物理学曲线表明，盐酸奎宁和PROP的浓度与苦味强度具有显著的相关性。另外，前期的研究[3]表明，甜味和鲜味物质分别有各自的味觉感知途径，但是它们却共用一个受体家族。Veronica等[65]利用感官分析对甜味和鲜味间的相互联系进行了研究，结果表明甜味物质在高浓度时能够掩盖MSG的鲜味。

5.2 电子舌检测

电子舌能够以模拟人的味觉感受方式（舌头）检测出味觉物质，可以对样品进行味觉的量化，具有重复性、高灵敏性、可靠性等优势[66]。Zheng等[67]利用电子舌分析了药剂配方中的滋味遮掩作 用，研究中是以奎宁作为苦味标准性物质，安赛蜜作为苦味抑制剂的甜味物质。在0.2 mmol/L的奎宁溶液中，随着安赛蜜浓度的增加，电子舌分析的组间距离呈减少的趋势；同时，其他抑制剂如醋酸钠、NaCl、去苦的粉末或软饮料等的作用也可以用电子舌检测出来。结果表明，电子舌可以很有效地区分苦味强度和检测出滋味的掩盖效应。滋味在药剂配方设 计中起到很重要的作用，特别是在儿童药剂配方设计中。Jańczyk等[68]的研究中，电子舌有8个离子选择器（传感器）被用来鉴别两种活性药物的包埋影响。

5.3 神经学研究

运用神经学方法来研究滋味物质间的相互影响是一个更直接的实验方法，但是此方法也有一定的缺陷和不足，实验条件受到很多限制。如体外培养的味蕾细胞对不同的滋味成分具有不同的感应，不同的滋味受体对相同滋味成分的感应不同[69]等。

综上可知，感官分析、电子舌检测和神经学研究是研究滋味物质相互影响的常用方法，神经学研究通过神经传导的信号值从本质上反映了味感强度，电子舌作为一种新型的检测手段弥补了感官分析的不足，感官评价的结果体现的是对滋味特性的直观感受。3种研究手段的联合使用有助于得到更为可靠的实验结果。

6 滋味物质间相互作用的研究前景

研究滋味物质间相互作用影响的最终目的是为了指导实践、提高和改善人民生活水平。在以往的研究中，体现了常见的滋味物质之间、不同浓度下的滋味感知研究，但随着滋味物质间相互关系的确定，一些确定的理论将被运用到食物、饮料工业和口腔调理产品的应用中。

在研究方法方面，研究者应量化滋味物质间影响程度来补充现象描述；有些滋味物质间的相互关系未能确定，这就需要继续进行深入的研究；研究所运用的实物模型应趋向于复杂化和实用化。另外，滋味物质相互作用理论研究有待深入。虽然目前研究进度较缓慢，但是随着细胞生物学和神经科学的发展、滋味受体的研究和新型受体的完善，滋味物质间的相互作用研究必然趋向机理研究。

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Research Progress in Interactions between Taste-Active Components

FU Na, WANG Xi-chang*
(College of Food Science and Technology, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

The sense of taste provides human with necessary information about the composition and quality of foods. Humans can distinguish fi ve basic tastes: sweet, salty, sour, bitter and savory (or umami). Interactions between taste-active components are unavoidable due to the complex composition of food system. There are three levels of taste interactions, including chemical interaction before precipitation of taste compounds, oral physiological interactions and central processing during mixture identification. There are more studies on the second level of taste interactions. The interactions between binary and temary taste compounds are complex: enhancement effect is shown when sapid compounds are mixed at low intensity/concentration; additive effect is shown at medium intensity/concentration; suppression effect is shown at high intensity/concentration. Furthermore, taste perception is infl uenced by many factors such as pH, temperature, viscosity, food hardness and the physiological state of the subject. The studies of interactions between taste-active compounds focus more on aspects with broad prospects, including improving beverage taste, masking medicament bitterness and developing oral care products.

basic taste; interaction; synergy; suppression; psychophysical curve; taste perception; taste threshold

TS201.2

A

1002-6630（2014）03-0269-07

10.7506/spkx1002-6630-201403053

2013-04-10

上海市中华绒螯蟹产业技术体系建设项目（D-8003-10-0280）

付娜（1985—），女，博士研究生，研究方向为食品营养与风味。E-mail：fu.na2008@163.com

*通信作者：王锡昌（1964—），男，教授，博士，研究方向为食品营养与风味。E-mail：xcwang@shou.edu.cn