野猪的遗传学研究与开发利用进展

李忠秋，马建章

（ 1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨 150040；2.黑龙江省农业科学院畜牧研究所，哈尔滨 150086）

野猪（Sus scrofa）属哺乳纲，偶蹄目，猪科，野猪属。分布于欧洲、亚洲和非洲北部。全世界已记录的野猪有5个属、8个种、23个亚种，其中我国只有1个种，分成6个亚种，即华南亚种、东北亚种、川西亚种、台湾亚种、新疆亚种和蒙古亚种。野猪为重要的资源兽类之一，2000年国家林业局第7号令已将野猪列为“国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物之一”。近年来，国内外学者在有关野猪的生态、遗传学、杂交育种改善家猪肉品质等领域做了许多研究工作。本文从野猪的生物学特性、野猪与家猪的起源进化关系、野猪的开发与利用等方面的研究进行综述，以期为野猪的进一步研究和种质资源的保护与开发利用提供参考。

1 野猪的生物学特性

野猪的毛色比较一致，呈暗褐色或棕黑色，适合于野生环境。毛稠密而坚硬，背上鬃毛发达，皮肤粗厚。头部较长，吻显著前突，耳竖立，尤其是公野猪。野猪身躯窄而浅，前躯发达，背腰短，腹部紧缩，背线前高后低。野仔猪呈淡黄褐色，背部有6条淡黄色条纹。

野猪性喜幽静，多栖息于幽静山林之中，特别喜欢在河流、溪沟、沼泽地附近的潮湿丛林中活动。野猪一般无固定住所，长年过着四处游走的生活，随食物的有无和气候的变化而变迁。野猪喜欢过群居生活，常2～3头至数十头成一群,野猪群一般由老母猪及后代（1～3代）组成，老公猪常离群过独行生活。野猪为杂食动物，以树枝、果实、野菜、草根、腐肉等为食，当食物缺乏时常下山寻食农民种的庄稼，如玉米、高粱、大豆、马铃薯、甘薯等，对农作物造成损害。野猪性成熟晚，生后10～20个月才性成熟。野猪一般在每年的10月交配，次年4～5月产仔，每胎5～6头，最多可达9头。

2 野猪与家猪的起源进化关系

随着分子生物学技术的发展，国内外以野猪和各地方猪种为研究材料进行有关现代家猪和野猪的进化关系的研究，取得了很大的进展。刘娣等通过扩增野猪以及野猪和家猪杂种猪的Myostatin基因的3′编码区[1]，发现核苷酸序列完全相同，从基因的水平上说明了家猪是从野猪进化来的。张冬杰等利用RT-PCR法克隆野猪骨桥蛋白基因[2]，构建其进化树，并对它的核酸和氨基酸序列进行了分析，分子进化树分析表明，野猪与家猪的亲缘关系最近，与石斑鱼的亲缘关系最远；氨基酸序列分析表明，野猪与家猪骨桥蛋白的氨基酸同源性最高（100%），与石斑鱼的同源性最低（17.8%）。Watanabe等首先利用限制性片断长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP）分析了家猪包括亚洲猪和欧洲猪、日本野猪的线粒体DNA限制性酶切图谱[3]，结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异，表明两者应有独立的起源。但刘晓辉利用Y染色体DNA序列研究中国家猪的起源与进化时[4]，发现欧洲野猪是中国猪种与欧洲猪种的共同祖先，中国至少存在两个差异显著的起源中心：北方野猪可能是中国北方家猪品系的祖先，南方野猪则是中国南方家猪品系的祖先。Giuffra等通过分析线粒体DNA细胞色素b基因，发现家猪有欧洲野猪和亚洲野猪两个母系起源[5]；并证实欧洲大白猪是亚洲猪和欧洲猪的杂交种，与18世纪亚洲猪引入欧洲的历史记载相符。Alves等利用线粒体DNA细胞色素b基因及控制区序列估计出欧、亚猪的分歧年代在60万年前[6]。Larson等分析了来自不同国家的野猪和家猪的线粒体DNA序列发现，来自同地区的家猪和野猪有很多共同的基因特征[7]。

Chen等利用10种限制性内切酶成功构建了8个欧洲野猪和8个德国长白猪线粒体DNA限制性模型图谱[8]，发现这两类猪的线粒体DNA限制性酶切位点完全相同，无论是种内还是种间的多态性都未检测到，表明德国长白猪起源于欧洲野猪。Gongora等研究表明[9]，澳大利亚和新西兰野猪具有欧洲猪的血统，也有亚洲猪的血统，两种血统所占的等位基因频率几乎相等。Okumura等进行的线粒体DNA控制区序列分析显示[10]，日本野猪、琉球野猪和亚洲家猪的控制区序列属于亚洲型，表明日本野猪、琉球野猪和亚洲家猪起源于亚洲野猪。Hongo等通过测定越南猪的线粒体DNA控制区序列发现[11]，越南猪是野猪和亚洲其他地区家猪的后裔。张冬杰等利用DNAStar软件推测出日本野猪和中国的地方家猪都起源于同一个祖先[12]。李崇奇等通过测定线粒体控制区全序列，认为东北野猪可能是近期由华南野猪向北经长距离扩张而形成[13]；华南野猪可能为大多数亚洲家猪的祖先。韩洪金等测定了来自12个中国地方家猪品种、3个欧洲引进猪品种以及8个中国野猪和2个越南野猪共36个个体的酪氨酸酶基因（TYR）外显子1的序列[14]，共检出6个单核苷酸多态性（SNPs）位点，且这6个位点的变异均为同义突变，根据这些变异可将酪氨酸酶基因DNA序列归结为四种单倍型，同时结合已发表的数据，构建了简约中介网络图，网络图结构支持中国家猪和东亚野猪的关系较近，而和欧洲类型的猪关系较远，支持中国家猪起源于东北亚野猪；并支持欧洲家猪起源于欧洲野猪。李丽等通过扩增东北野猪线粒体DNA序列和系统进化树分析表明东北野猪在分类上属于亚洲群[15]，是亚洲猪种中最为古老的猪种。张保卫等通过对华北、华南和东北野猪种群11个微卫星位点的变异分析表明[16]，各种群基因库中都维持了较高的遗传变异水平，东北地区野猪和华北、华南地区野猪之间的遗传差异相对较大，东北野猪可以作为独立的亚种。

3 野猪的开发利用前景

野猪是一种具有重要经济价值的动物，具有耐粗饲、抗病力强、瘦肉率高、肉香味浓、营养丰富、脂肪含量低，含有17种氨基酸，人体最重要和必需的脂肪酸亚油酸是家猪的2.5倍，野猪肉中的维生素A、E的含量显著高于家猪肉。同时，野猪作为现代家猪的直接祖先，能直接和家猪进行杂交产生可育后代。杂交选育的家野猪既保留了纯野猪适应性强，耐粗饲和具有“三高一低”的营养优势（蛋白质、氨基酸、亚油酸含量高，脂肪含量低），又具有家猪性情温顺、繁殖力高、生长快、易饲养等特点。因此，进行家野猪生产，既可以改善家猪肉质，减少药物添加剂的用量，增强猪肉食用安全性和市场竞争力；又可以降低粮食类饲料的使用量，具有较大的发展潜力。

通过野猪与家猪的杂交，充分利用野猪的优点改良现代家猪的某些品质，已成为培育新型猪品种的一条新途径。翟永功等的家猪野猪杂交试验及其杂种猪育肥屠宰性能分析[17]，发现杂种野猪从背膘厚度、眼肌面积、瘦肉率等方面明显优于地方猪种。唐孝安等用原种野公猪与地方母猪（资兴黑母猪、杜·资杂母猪）杂交[18]，与地方母猪窝产仔数相近，窝平均产仔10.2头，产活仔率98.4%，30日龄断奶成活率达96.7%，表明家野猪抗病力强；初生平均窝重和30日龄断奶平均窝重分别为10.36、57.82 kg；初生个体平均重和30日龄断奶个体平均重分别为1.02、5.98 kg，表明家野猪生长速度较慢，与原种野猪遗传性状相关性强。梁子安等以野猪为父本，以南阳黑猪为母本进行二元杂交[19]。据测定，野家杂交猪保留了野猪明显的野性和耐粗饲性，瘦肉率、后腿比率和屠宰率等性能方面高于南阳黑猪，脂肪比例低于南阳黑猪，但生长速度低于南阳黑猪。陈国顺等对子午岭野公猪与当地家猪杂交所产F1代猪的屠宰性能和肉质方面的初步研究[20]，结果表明，F1杂种猪相对体型较小，生长速度慢，但背膘薄、后躯发达，肌内脂肪含量适宜，瘦肉率较地方猪种高，肉色较深，失水率低，肌纤维直径较细。朱吉等以野猪为父本，以杜洛克、湘黄猪、新桃源猪为母本，对不同杂交组合野猪的肥育性能进行测定[21]，结果表明，野猪与瘦肉型家猪杂交不仅能获得较高的生长速度和饲料转化率，同时能获得更好的胴体及肉质性能。张树敏等等通过对不同杂交组合的长白山野猪生长性能和胴体品质研究发现[22]，随着野猪血统含量的降低，试验猪生长速度加快，随着野猪血统含量的降低，腿臀比例呈上升的趋势，说明产肉性能逐渐增强。郭洪杞等纯种公野猪与纯种母野猪、本地母猪（江口萝卜猪）进行配种[23]，杂交野猪不仅在生长速度、饲料报酬方面明显优于纯种野猪，而且 比纯种野猪易于饲养管理。杂交野猪与家猪相比，虽然在生长速度、饲料报酬、饲养管理方面有一定差距，但在背膘厚度、眼肌面积、瘦肉率及经济效益方面显著优于家猪，且肉质鲜美，营养丰富。史权军在研究野仔猪与杂交仔猪的生理指标时[24]，发现野仔猪的红细胞、白细胞、血红蛋白、红细胞压积、平均红细胞体积及血红蛋白7项血液生理指标比杜杂交仔猪及杜长杂交仔猪的高，且差异显著或极显著，但杜杂交仔猪及杜长杂交仔猪差异不显著，说明野猪比杂交猪更具有良好的循环系统和较强的免疫系统，来提高运输O2和CO2的能力，促进营养物质的合成与代谢，加强机体代谢能力，提高运动机能以及具有更强的抗病能力，表明野猪对高海拔环境具有较强的适应能力，适宜在高寒地区进行野猪的育种和资源的利用。

野猪是野生资源的成员，对于维持生物多样性具有重要意义。对野猪的遗传资源进行研究评估，既能起到保护遗传资源的作用，又能利用它们来改良家猪形成新的猪种。通过人工驯养繁殖野猪，可以有效保护、扩大野猪的种质资源，进一步开展对野猪的科学研究，提高野猪的产业养殖规模与经济效益，将成为现代农业产业发展的一个新增长点。

[1]刘娣,杨秀芹,杨甲芳,等.野猪及其与家猪杂种猪Myostatin基因3′编码区的克隆和序列分析[J].兽类学报,2003,23(3)∶270-272.

[2]张冬杰,刘娣,杨国伟,等.野猪骨桥蛋白基因表达及与家猪的对比分析[J].动物学杂志,2009,44(2)∶41-47.

[3]Watanabe T,Havashi Y,Ogasawara N,et al.Polymorphism of mitochondrial DNA in pigs based on restriction endonuclease cleavage patterns[J].Biochem Genet,1985,23(1-2)∶105-113.

[4]刘晓辉.利用Y染色体研究中国家猪的起源与驯化[D].北京∶中国农业大学,2005.

[5]Giuffra E,Kijas J M,Amarger V,et a1.The origin of the domestic pig∶independent domestication and subsequent introgression[J].Genetics,2000,154(4)∶1785-1791.

[6]AlvesE,Ovi1oC,RedriguezMC,et al.MitoehondrialDNAsequence variation and phylogenetic relationships among Iberian pigs and other domestic and wild pig populations[J].Animal Genetics,2003,34∶3l9-324.

[7]Larson G,Dobney K,AIbarella V,et al.Worldwide phylogeography of wild boar reveals multiple centers of pig domestication[J].Science,2005,307(5715)∶l618-1621.

[8]Chen H,Leibenguth F.Restriction patterns of mitochondrial DNA inEuropeanwildboarandGermanlandrace[J].Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol,1995,110(4)∶725-728.

[9]Gongora J,Fleming P,Spencer P B,et al.Phylogenetic relation ships of Australian and New Zealand feral pigs assessed by mitochon.drial control region sequence and nuclear GPIP genotype[J].Mol Phylogenet Evol,2004,33(2)∶339-348.

[10]Okumura N,Ishiguro N,Nakano M,et al.Geographic population structure and sequence divergence in the mitochondrial DNA control region of the Japanese wild boar(Sus scrofa Leucomystax),with reference to those of domestic pigs[J].Biochem Genet,1996,34(5-6)∶179-189.

[11]Hongo H,lshigure N,Watanobe T,et al.Variation in mitochondrial DNA of Vietnamese pigs∶relationships with Asian domestic pigs and Ryukyu wild boars[J].Zoolog Sci,2002,19(11)∶1329-1335.

[12]张冬杰,杨国伟,刘娣.东北野猪的起源与分化[J].江苏农业科学,2005(5)∶92-95.

[13]李崇奇,常青,陈建琴,等.东北亚地区野猪种群mtDNA遗传结构及系统地理发生[J].动物学报,2005,51(4)∶640-649.

[14]韩洪金,吴桂生,史宪伟,等.TYR基因外显子1的序列变异与家猪的起源研究[J].遗传,2005,27(5)∶719-723.

[15]李丽,于浩,刘娣.东北野猪线粒体DNA序列的测定与分析[J].东北农业大学学报,2008,39(9)∶62-65.

[16]张保卫,张晨岭,陈建琴,等.基于微卫星标记的中国大陆地区野猪种群结构分析与亚种分化[J].动物学报,2008,54(5)∶753-761.

[17]翟永功,王晓刚.野猪与家猪杂交野杂种猪的屠宰性能分析[J].农业现代化研究,2001,22(3)∶171-173.

[18]唐孝安,黄君,袁孟芳,等.特种野猪生产性能测定[J].湖南畜牧兽医,2002(5)∶12-13.

[19]梁子安,王庆林,符君健.野猪与南阳黑猪杂交试验初报[J].河南农业科学,2002(8)∶39-40.

[20]陈国顺,刘孟洲,张伟力,等.子午岭野猪F1代肉质初步研究[J].中国畜牧兽医,2004,31(3)∶21-23.

[21]朱吉,李小林,彭英林,等.不同杂交组合野猪的肥育性能测定[J].湖南农业大学学报∶自然科学版,2005,31(6)∶635-639.

[22]张树敏,李娜,金鑫,等.长白山野猪不同杂交组合生长性能和胴体品质的研究[J].中国畜牧杂志,2007,43(11)∶57-59.

[23]郭洪杞,向素芬,王文强,等.野猪的人工饲养及杂交效果[J].黑龙江畜牧兽医,2008(1)∶97-98.

[24]史权军.野仔猪与杂交仔猪的生理指标比较[J].畜牧与兽医,2008,40(1)∶103.