麻痹性贝毒毒素（PSP）及其产毒藻对海洋鱼类危害的研究

黄根华 彭艳超

（国家海洋局珠海海洋环境监测中心站，广东 珠海 519015）

1 PSP及其产毒藻对海洋鱼类的危害

麻痹性贝毒毒素（PSP）是海洋赤潮藻毒素中分布最广、危害最严重的一种藻毒素，是甲藻等有毒藻产生的一类四氢嘌呤毒素的总称（图1）。现在已经发现的麻痹性贝毒毒素近30种，主要是由大约 11种Alexandrium,Gymnodinium catenatum和Pyrodinium bahamense var.Compressum等甲藻，以及蓝细菌Anabaena circinalis,Apbanizomenon flos-aquae,Cylindrospermopsis raciborskii,Lyngbya wollei和Planktothrix sp.等产生。其活性成分石房蛤毒素及其衍生物在作用机制上与河豚毒素类似，都是通过选择性阻断电压门控Na+通道，导致动作电位无法形成。含有PSP的水产品也有可能导致人类中毒事件，主要中毒症状表现为面部、肢端麻木，恶心，严重的会因呼吸肌麻痹而死亡[1]。

当PSP产毒藻赤潮爆发时，可以导致现场生物的大量死亡。与滤食性生物相比，鱼类对PSP更为敏感，主要表现为鱼类的生理机能在PSP及产毒藻的影响下更易发生变化，严重时甚至死亡。自然界赤潮事件和实验室的研究都表明，产生麻痹性贝毒毒素的亚历山大藻能引起鱼的大量死亡。不过在一定条件下，PSP也可以在一些鱼体中累积，而且能沿食物链进一步向上传递，影响到高等级海洋生物。由于海洋鱼类在自然生态系统和国民经济生活中占有重要的地位，近来频繁发生的PSP产毒藻赤潮对鱼类的危害事件引起越来越多的关注，针对PSP产毒藻对鱼类的致死或其它生理效应的影响也提出了不同的影响机制[2]。

2 PSP及其产毒藻对海洋鱼类的急性毒性及危害机制

2.1 对海洋鱼类的致死效应

有意思的是，早期的研究者认为变温脊椎动物如鱼类不会对PSP产生不良反应。然而近年来的研究表明，PSP对鱼类有强烈的致死作用。一些鱼类在受到PSP产毒藻影响时，很短时间内就全部死亡。因此鱼类在这类产毒藻赤潮爆发时常常大量死亡；实验室研究也发现PSP能导致多种鱼类的死亡，包括成鱼和幼鱼。初步的研究结果表明有些鱼类不能分辨有毒亚历山大藻和其它无毒藻株，而且幼鱼在有毒藻达到一定密度时，会全部死亡。因此，春季爆发的有毒亚历山大藻赤潮能危及到赤潮爆发地的生态系统稳定性及生物资源的恢复。

鱼类在受到PSP及其产毒藻危害时的死亡率取决于鱼龄大小、摄食方式、亚历山大藻的毒性大小、暴露方式及鱼对毒素的敏感性大小。已有的结果表明，受到PSP产毒藻影响时，发育早期幼鱼的死亡率远远高于后期幼鱼的死亡率；直接暴露于毒素的鱼类死亡率高于通过其它媒介间接染毒鱼类的死亡率；而且随着藻毒性的增加，通过其它媒介染毒鱼类的死亡率也逐渐增加，但增加的趋势不如直接暴露于有毒藻的明显：这些研究结果与毒素在浮游生物体内累积后总的毒性下降的结果相一致。因而发育早期的植食性幼鱼死亡率要远远高于后期的肉食性幼鱼。如实验室研究发现，蓝带虾虎鱼（Lytvrypnus dalli）在摄食累积链状亚历山大藻（A.catenella）毒素的蟹幼体后，在24-60h全部死亡；而直接暴露于链状亚历山大藻藻液中，虾虎鱼很快出现游泳不稳定、失去平衡等中毒症状，13-14h全部死亡。

累积在浮游生物等低等生物体内的PSP也能影响鱼类的存活。White发现每克浮游动物累积的藻毒素达到60μg STX时就能导致100g重的鱼类死亡。如1979年的一次赤潮中，累积了裸甲藻 （G.excavata）PSP （18μg·g-1wet plankton）的浮游生物就导致大西洋鲱鱼（C.harengus）的大量死亡。Montoya等人也认为1993年发生在阿根廷海域的一次赤潮事件中，鲭鱼（S.Japinicus）死亡也可能是因为摄食了累积塔玛亚历山大藻（A.tamarense）的其它生物的缘故。

2.2 导致海洋鱼类死亡的几种机制

研究发现，PSP产毒藻能够通过机械作用、耗氧以及毒素作用导致鱼类存活能力显著降低[3]。

2.2.1 机械作用

部分PSP产毒藻如亚历山大藻表面具有尖刺和壳板结构，而且具鞭毛，有较强的游泳能力。当接触到鱼类时，这些有毒藻细胞就会附着在鱼表皮或鳃上皮细胞上，这些尖刺结构也可能会损伤，从而使鱼类因机械性损伤而死亡。如多纹亚历山大藻（A.polygramma）和微小亚历山大藻（A.minutum）都能堵塞鱼鳃，使鱼鳃表面出现肿胀、出血现象，最后导致鱼类因呼吸压力增大而窒息死亡。

2.2.2 耗氧

另外研究还发现赤潮藻进入消亡期，由于大量藻细胞死亡分解时大量消耗水中氧气，也能导致鱼类因缺氧而窒息死亡或因此造成鱼类寻找氧气发生搁浅死亡。

2.2.3 其它非PSP作用

近年来的许多研究发现，一些PSP产毒藻除产生PSP外，还能够产生其它非PSP的物质，这些新毒素物质也能够对海洋生物造成严重的影响。目前发现的新毒素中对鱼类具有明显影响的有：溶血性毒素、细胞性毒素、螺环内酯毒素（spirolides）和鱼毒素（Ichthyotoxins）。

某些藻类如亚历山大藻（A.tamarense）和链状亚历山大藻（A.catenella）等除了产生的PSP能够导致鱼类的死亡之外，还可以产生溶血性毒素和细胞性毒素。溶血性毒素的作用是使红细胞溶解破裂，而细胞性毒素则可能导致鱼类鳃组织和上皮细胞肿胀坏死，从而导致鱼类的窒息死亡；螺环内酯毒素主要由古老亚历山大藻（A.ostenfeldii）产生，其主要作用于L型Ca+通道，导致生物快速死亡；已发现鱼毒素可以在A.margalefi中产生，能够导致鲑鱼幼鱼死亡[4]。

3 PSP及其产毒藻对鱼类亚急性毒性的影响

海洋鱼类除了受到PSP及其产毒藻的急性毒性影响而死亡外，在受到非致死性的毒性作用时，鱼的其它生理状态也会发生一定的变化：如酶活性增加或降低、细胞坏死脱落以及鱼的行为改变等。

3.1 对鱼类酶活性的影响

动物的肝、肾、肺等组织存在对外来有毒物质具有生物转化功能的酶系。其中单加氧酶、混合功能氧化酶和抗氧化酶对抵御有毒污染物起重要作用。目前，鱼类生物转化酶作为有机物和重金属（戴家银,等,1998）等环境污染物的标志已有了较多的研究，而针对鱼类对PSP等毒素在生物体内的消化及体内转化酶对PSP的反应也开始了一定的研究工作。

3.2 对鱼类细胞的影响

目前已经知道某些藻类如塔玛亚历山大藻（A.tamarense）、链状亚历山大藻（A.catenella）等除了能够产生PSP之外，还可以产生其它的一些未知毒素或新毒素。这些未知毒素中，对生物具有细胞毒性的主要是溶血性和细胞性毒素，溶血性毒素的作用是使红细胞溶解破裂，而细胞性毒素则可能导致鱼类鳃组织和上皮细胞等肿胀坏死，从而导致鱼类的窒息死亡。如Simonsen发现指数期塔玛亚历山大藻（A.tamarense）的细胞提取液对马血细胞具有较强的溶血作用，但其产生的PSP纯化组分如STX和GTX1-5对马血细胞没有溶血毒性，因此，Simonsen认为这株亚历山大藻中的溶血毒性应是除PSP之外的其它未知毒素造成的。而A.taylori的溶血毒性具有种间特异性，对不同哺乳动物血细胞的溶解程度不同，并且A.taylori的去藻培养液还具有一定的细胞毒性[5]。

3.3 对鱼类形态行为的影响

鱼类在受到PSP及其产毒藻危害时，常出现一定的异常形态和行为，主要表现为游泳、呼吸、体色等的改变，可能是借此躲避危害及受到PSP影响后的生理反应。如大西洋鲱鱼（Clupea barengus barengus）在暴露于PSP后几分钟内所有的鱼都表现出相似的行为：游泳不稳定、突然的急速游动、失去平衡等；而在麻痹之后，有些绕圈游动，且呼吸缓慢；死亡后都张开嘴巴。颜天等人在实验室中将鲈鱼（L.japonicus）幼鱼暴露于一定密度下的塔玛亚历山大藻（A.tamarense）藻液中后，发现鲈鱼出现游泳不稳定、呼吸急促、心率不稳定等异常的生理状态，而且在呼吸停止后心脏还在微弱的搏动，表现出典型的麻痹性贝毒毒素中毒状态[6]。

4 结语

在我国，PSP产毒藻赤潮也导致了多起鱼类及其它养殖生物死亡的事件。但就目前来说，我国针对这类赤潮对鱼类的毒害效应研究的还不多。这类产PSP的赤潮的爆发不但严重威胁当地的海洋生态环境和生物资源，而且还可能影响到鱼类等水产品安全，更重要的是，如果PSP累积在鱼体内，则对食用者的健康具有潜在的威胁。因此，为保护我国海产养殖、渔业资源的可持续发展，针对我国的特点，有必要加强PSP产毒藻赤潮对海洋鱼类的毒性效应和致毒机制的研究，以了解这类赤潮的危害，为保护我国人们的生命安全，制定防范和应急措施提供科学依据。

[1]林燕棠，贾晓平，杨美兰，全桂英.我国海产贝类体中的麻痹性毒素及其来源 [J]，水产学报，2001 Vol.25 No.5 P.479-481

[2]周名江，李均，于仁诚，等.赤潮藻毒素研究新进展[J]，中国海洋药物，1999，3：48-54.

[3]王云峰，于仁诚，李钧，颜天，周名江.麻痹性贝毒毒素研究Ⅰ [J]，麻痹性贝毒毒素研究Ⅱ[J]，2003，00：136-156.

[4]丁君.赤潮毒素中腹泻性贝毒和麻痹性贝毒的研究及进展[J]，大连水产学院学报，2001.9 Vol.16 No.3 P.212-218.

[5]陈杰，刘宁，李春盛.赤潮藻类毒素的研究概况[J]，中国公共卫生，2001,Vol.17 No.5 P.478-479.

[6]刘智勇，计融.麻痹性贝类毒素研究进展（综述）[J]，中国热带医学，2006 Vol.6 No.2 P.340-344.